Международная научно-методическая конференция «Современные проблемы эволюционной биологии»,

посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов…»

Брянск, 12-14 февраля 2009 г.

 

 

 Антропогенные воздействия на степные ландшафты

как причина трансформации фауны жужелиц

(Coleoptera, Carabidae) Предкавказья

 

Р.С. Сигида

Кандидат биол. наук, доцент

Ставропольский государственный университет, г. Ставрополь, РФ

 

Палеогеографические и палеоботанические материалы убедительно показывают, что современные ландшафты Центрального Предкавказья и их растительное и животное население не могут считаться геологически молодым образованием. Формирование этих ландшафтов началось в глубокой древности, по всей вероятности, в верхнемеловую эпоху. Так, можно предположить существование уже с мезозоя не только пустынь, но и пространств степного типа, в частности, своеобразных саванн. Однако корни современной степной фауны, приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются документально лишь с олигоцена.

Современная степная фауна сложилась из фаунистических элементов разных по своему типу открытых пространств, к которым относятся не только степи и лесостепи, но также полупустыни, пустыни, саванны и даже открытые горные склоны. Поэтому ареалы представительной фауны современной степи в своем историческом развитии в отдельные эпохи могли налагаться на открытые пространства разного типа. Изучение ископаемых остатков показывает, что открытые пространства типа саванн в позднем плиоцене и даже в начале четвертичного периода были на юге нашей страны.

Колоссальные площади открытых пространств в Европе и Азии формировались не одновременно; если, например, в олигоцене Азии существование обширных открытых пространств доказывается палеонтологически, то в пределах современной территории Европы их существование допускается лишь в весьма ограниченных пределах. Многие ныне степные пространства в Европе были в то время покрыты морем, обширными хвойными лесами на севере и мангровыми болотами на юге. Таким образом, принято думать, что возникновение фауны европейских открытых пространств, в том числе степей, происходило, главным образом, в после олигоценовое время.

Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим сильным проявлением  альпийской складчатости, оказавшей большое влияние на очертания материков и морей, а также положение отдельных участков суши над уровнем моря.

К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а, похоже, и Африка, составляли огромный единый материк, центральные части которого на  тысячи километров были удалены от океана. Следовательно, тогда возникли условия для образования безлесных пространств на тех участках суши, где господствовал в той или иной мере континентальный климат.

Сдвиг к югу ландшафтных зон в равнинах Предкавказья способствовал массовому проникновению в плейстоцене степных группировок в этот регион и вытеснение оттуда средиземноморцев.

В максимальную фазу развития восточноевропейского оледенения юг Русской равнины имел лесостепной ландшафт (Маруашвили, 1956) с ксерофильной растительностью на юге и юго-востоке (Гринчук, 1950). Западное и Центральное Предкавказье должны были иметь в соответствии с их более влажным климатом почти сплошной, лесной покров, переходящий к северу в лесостепь, низины восточного Предкавказья имели ландшафт сухих степей, а местами  полупустынь.

Вслед за последней ледниковой эпохой последовало потепление. Послеледниковая растительность не изменилась значительно по сравнению с доледниковой, но, несомненно, обогатилась рядом бореальных элементов, многие из которых, и сейчас широко распространены в лесах северной полосы Европы. При обратном сдвиге горизонтальных зон к северу контакт между лесами Предкавказья и Русской равнины нарушался в связи с развитием степей на севере и северо-востоке Предкавказья.

В течение голоценовой эпохи в Европе и на севере Азии произошли серьезные изменения ландшафтно-географической обстановки, приведшие в конечном итоге к формированию современной фауны, представляющей обедненную и изменившуюся плейстоценовую фауну.

Дальнейшая история развития фауны Предкавказья связана с антропогенным влиянием на его ландшафты. Большая часть Предкавказья была зоной травянистых степей, степных кустарников, пойменных и байрачных лесов, и лишь на востоке были развиты полупустыни и пустыни.

Длительное время Предкавказье находилось во власти кочевых и полукочевых народов (скифов, сарматов, печенегов, половцев, ногайцев и др.), составлявших основу его населения до 70-х годов XVIII века. Оседлых жителей было очень мало. Народы, населявшие Предкавказье в разные периоды его истории, занимались в основном скотоводством и охотой. Главное воздействие человека на ландшафты заключалось в уничтожении палами сухой травянистой растительности, что в весенне-осенние периоды могло привести к гибели некоторой части популяций животных. Мог оказывать влияние на целинную степь и перевыпас скота, превращавший её в скотобой. Леса, занимавшие крайне небольшую площадь, вырубались для обогрева временных жилищ, устройства ограды вокруг ночевок скота, использовались для его подкормки.

В меньшей мере осуществлялось влияние человека на водоемах и  примыкающих к ним угодьях. Основные биоценозы, за исключением лесов в некоторых частях региона сохранили естественные свойства практически до конца XVIII века.

С 70-х годов XVIII века численность оседлого населения, основу которого составляли русские и украинцы, быстро увеличивалась, а кочевого и полукочевого – сокращалась. Заметно изменялись и угодья. К середине XIX века значительная часть Предкавказья была занята пашнями. С появлением животноводческих хозяйств степные участки в ряде мест превратились в скотобой, интенсивнее выкашивались. Сильному антропогенному прессу подверглись и леса.

Сведений о состоянии угодий Предкавказья до первой половины XIX века очень мало. Известно, например, что в его западной части 1881 г. только 4% всей территории было занято посевами, а в центральной и восточной - и того меньше. К 1900 г. Посевами было занято уже около 40% всей территории в 1974г. -51% (Гвоздецкий, Федина, 1982).

Таким образом, постепенное усиление природопользования привело коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные ареалы животных. К середине ХХ века естественные ландшафты Центрального Предкавказья трансформировались в антропогенные, причем во многих районах этот показатель достиг 90%. Коренные изменения природных ландшафтов, в свою очередь,  вызвали глубокие зачастую необратимые изменения животного мира. 

Так при распашке целины резко сократились ареалы некоторых видов, хотя отдельные популяции сохранились в зоне землепашества на неудобных для сельского хозяйства участках.

Сравнительный анализ населения жужелиц целинной степи и агроценозов Предкавказья показал, что при распашке исчезает целый ряд типичных степных ксерофильных видов Cicindela atrata, Carabus bessarabicus, C.hungaricus, Notiophilus laticollis. и, как следствие, уменьшается видовое разнообразие. Так, в разнотравно-злаковой степи выявлено 124 вида жужелиц, на пшеничном поле-79, ячменном - 62, кукурузном - 48. Следовательно, в естественных экосистемах видовое разнообразие выше в 2 - 3 раза, чем в антропогенных, однако абсолютная численность отдельных видов ниже.

Доминирующими в агроценозах становятся сравнительно немногие, обладающие широкой экологической пластичностью виды: Calathus ambiguus, Amara similata, Harpalus smaragdinus и др.

При распашке, наряду с уменьшением видового разнообразия, уменьшается и плотность особей жужелиц на единицу площади. Так, средняя плотность населения жужелиц на 1м² в разнотравно-злаковой степи Грачевского района Ставропольского края в течение сезона составляет 5,7 экз, а средняя уловистость на 10 ловушко-суток - 4,4 экз. На пшеничном поле первый показатель равен 4,9 экз. на 1 м², второй соответственно - 2,5 экз.

В агроценозах степной зоны юга России сформировался комплекс жесткокрылых, имеющий характерные зональные черты. В состав комплекса входят сорно-степные виды, исторически распространившиеся на поля с пороев грызунов. Эти виды приспособились к регулярным агротехническим мероприятиям и значительно преобладают по численности в сравнении с представителями других экологических групп.

Искусственное лесоразведение, в степной зоне активно развернувшееся в 40-50-е годы прошлого столетия в стране и в том числе на территории Центрального Предкавказья обусловило формирование новых комплексов животного населения за счет создавшихся в них экологических условий, близких к экотонным.

Искусственные лесопосадки разного возраста представляют собой сукцессионную серию развития комплексов животного населения и в своей климаксовой фазе образуют оригинальный комплекс животного населения, имеющий индекс общности видового состава с естественными лесами 67-70%.

В ходе сукцессии по мере увеличения возраста лесонасаждений, существенным образом изменяется экологическая структура населения жужелиц. В молодых лесополосах на долю степных видов приходится 41,7% от общего количества видов, на долю лесных - 17,3%, а на долю эврибионтов – 41%. В лесополосах среднего возраста эти показатели постепенно уравниваются, а в старых лесополосах более половины обилия составляют лесные виды. При этом спектр жизненных форм лесных видов становится более разнообразным, отражающим усложнение ярусной структуры биоценозов. Здесь встречаются формы от поверхностных (эпигеобионтов) до подстилочно-почвенных и почвенных.

Под влиянием орошения происходит увеличение видового  разнообразия жужелиц. В нашем опыте на богарном поле озимой пшеницы выявлено 23 вида жужелиц, на орошаемом - 36. Возрастает и общая численность жуков. Так средняя уловистость на 10 ловушко-суток на богаре в течение вегетативного периода составила 5, 7 экз., а на орошаемых полях 17 экз. Это объясняется появлением новых экологических ниш и улучшением микроклиматических условий на орошаемых участках. Достаток влаги на орошаемых полях способствует формированию в этих биотопах гигрофильного и мезофильного комплекса жужелиц Chlaenius aeneocephalus, Clivina vossor, Dyschirius globosus. Вместе с ними встречается множество эврибионтов – Calathus fuscipes, Pseudoophonus rtufipes.

Необходимо отметить, что на орошаемых полях подавляющие число видов жужелиц являются зоофагами – Colosoma denticolle, Proscus semistriatus, Pterostichus melanarius. Эти виды обеспечивают существенный пресс, сдерживающий размножение насекомых – вредителей. На поливных участках не встречается Zabrus tenebrioides, хотя на богаре этот вредитель распространен.

Антропогенная трансформация животного населения Центрального Предкавказья привела к проникновению сюда совершенно новых видов, которые расселяются и увеличивают свою численность вследствие экологической пластичности. Освобождаются экологические ниши, занимаемые когда-то аборигенными формами животных.

Таким образом, постепенное усиление природопользования привело коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные ареалы животных.

 

 

Активизация хищных жужелиц (Coleoptera, Carabidae)

на биотопе шиповник (Rosa L.)

 

С.А. Колесников

Кандидат с.-х. наук, ассистент

Мичуринский государственный аграрный университет

 

Прогрессирующие в последние десятилетия негативные изменения биосферы вызвали необходимость обратить внимание на вопросы охраны окружающей среды. В области сельского хозяйства это привело к возникновению биоценотического подхода в защите растений от вредных организмов. Наиболее эффективными и приемлемыми с этой точки зрения системами мероприятий являются интегрированные программы, при разработке которых особое место отводится  приёмам, сохраняющим и активизирующим деятельность энтомофагов, для чего необходимо изучение фауны, биологии и выяснение вредных видов.

В результате проведенных  четырехлетних исследований в Центрально-Черноземном регионе нами выявлено 80 видов фитофагов питающихся на шиповнике, из которых 9 видов отнесено к опасным вредителям (Колесников, Болдырев, 2007; Колесников, 2008). Наибольшую опасность представляют вредители генеративных органов – розанная муха, малинно-земляничный долгоносик, пыльцееды. Нами разработаны  и предложены эффективные мероприятия по защите шиповника от перечисленных насекомых на основе применения экологически безопасных средств в сочетании с иммунокорректорами, применение которых позволяет значительно снизить потери урожая от вредителей генеративных органов и повысить рентабельность культуры до 345% (Болдырев, Колесников, 2007; Колесников, 2008).

 Потери аскорбиновой кислоты от повреждения плодов личинками розанной мухи доходят до 50%, а от повреждений плодовой шиповниковой галлицы – 85…90%, а потеря урожая в зависимости от сорта составляет от 30…100%. Это говорит о необходимости применения эффективных защитных мероприятий с целью снижения численности вредных объектов и получения высококачественной экологически безопасной продукции. В настоящее время на шиповнике против таких вредных объектов как розанная муха и малинно-земляничный долгоносик применяют химический препарат «актеллик».  Но применение на этой культуре любых химических препаратов не допустимо из-за возможности накопления в плодах вредных веществ, а также гибели полезной энтомофауны, прежде всего хищных жужелиц. Эти представители отряда Coleoptera, семейства Carabidae – самая многочисленная группа полезных хищных насекомых. Она представлена в самых различных агробиоценозах и играет важную положительную роль в снижении численности многих видов вредителей, главным образом тех, которые обитают в почве или на её поверхности более или менее длительное время.

По нашим наблюдениям, жужелицы являются важным фактором регулирования численности таких опасных вредителей шиповника как розанная муха, плодовая шиповниковая галлица, малинно-земляничный долгоносик, которые повреждают до ста процентов генеративных органов на ряде  сортов шиповника (Витаминный, Юбилейный, Багряный, Румяный и др.). Все перечисленные вредители имеют стадии развития, связанные с залеганием в почвенном слое или подстилке. Личинки розанной мухи, завершив питание в плодах шиповника, уходят на окукливание в почву на глубину от 2 до 12 см, где и зимуют до весны следующего года. Личинки плодовой шиповниковой галлицы зимуют в растительных остатках и  в почве на глубине до 3 см. Жуки малинно-земляничного долгоносика  доступны  для жужелиц во время осенне-весеннего периода. Личинки этого вредителя становятся добычей жужелиц, когда повреждённые бутоны опадают на землю. Жужелицы разгрызают эти бутоны и «добывают» кормящихся в них личинок долгоносика.

 Целью наших исследований являлся поиск путей сохранения полезной энтомофауны, и активизации её в агробиоценозе как главного естественного сдерживающего фактора развития вредных объектов.

Проведённые нами исследования в 2004…2008 гг. на культурных плантациях шиповника (во ВНИИС имени И.В. Мичурина) и дикорастущих видах рода Rosa L., произрастающих в Тамбовской области, показали, что при применении химических инсектицидов происходит резкое снижение численности популяции хищных жужелиц и увеличение потенциала вредных фитофагов. Рассмотрим это на примере вредоносности розанной мухи на шиповнике, которая повреждает до 100% плодов этой высоковитаминной культуры.

 Результаты 5-летних исследований показали, что хищные жужелицы уничтожают более 90% пупариев розанной мухи в почве. Нами был поставлен опыт на сорте Витаминный, состоящий из трёх вариантов в трёхкратной повторности. В опыте сравнивались обработки химическим препаратом «актеллик» (0,6…0,8 л/га) и биологическим репеллентом «сочва» (0,5 л/га). Контролем служил вариант с обработкой водой.

Был разработан и предложен для применения метод полосных обработок, состоящий в том, что полосы, обрабатываемые репеллентом, чередуют с полосами, обрабатываемыми инсектицидами (Авторское свидетельство № 440009 с приоритетом от 23 июня 1972г., авторы: Болдырев М.И., Добросердов С.Г.). Оптимальным является сочетание 4…6-рядных полос, обработанных, репеллентом с 2-рядными полосами, обрабатываемыми биоинсектицидом «фитоверм». Обработанные репеллентом растения приобретают несвойственный им запах, т. е. становятся «чужими» и яйцекладущие самки не приближаются к ним, они улетают искать «свое» кормовое растение.

Вредитель с обработанных репеллентом полос перелетает на ряды, где отсутствует отпугивающий запах, и там гибнет от примененного био-инсектицида («фитоверм»).

Результаты опытов показали, что численность пупариев (ложнококонов) розанной мухи в почве на контрольном варианте под проекцией кроны куста на 1 кв.м. осенью составляла 420 штук. Это количество пупариев находилось в почве к 10 сентября после массового ухода личинок из плодов шиповника. На следующий год весной на этом же  участке в результате раскопок почвы обнаруживалось лишь 30…32 штуки пупариев. Эти данные показали, что за осенний и весенний период жужелицами было уничтожено более 90% ложнококонов (пупариев). Подтверждением этого послужили лабораторные опыты с помещением в банку, заполненную почвой, 50 пупариев розанной мухи и жужелиц видов Pseudophonus rufipes, P. melanarius. За трое суток одна особь повредила 35 пупариев. Это показывает, что в естественных условиях жужелицы являются очень важным сдерживающим фактором развития розанной мухи. 

Хищные жужелицы снизили численность пупариев на 90%, однако это не обеспечило удовлетворительной защиты шиповника от розанной мухи. Потенциал размножения мухи настолько велик, что даже уничтожение 90% зимующей стадии не предотвращает сильного повреждения культуры. Полагаться только на сдерживающий элемент в насаждениях шиповника в «лице» жужелиц нельзя, как нельзя и пренебрегать ими. Нельзя использовать  химические средства защиты растений, которые пагубно влияют на жужелиц.  В результате применения химических средств защиты происходит резкое возрастание количество пупариев в почве по сравнению с контролем.

Рассмотрим пример с применением «актеллика» (0,6…0,8 л/га). Количество пупариев к 10 сентября  составляло в этом варианте 200…207 штук на 1кв. м., по сравнению с контролем, где обнаружено 420 штук, т. е. количество их  уменьшилось на обработанном участке на 50%. Но к весне на варианте, где применялся актеллик, пупариев сохранилось в 4…5,5 раз больше, чем в контроле, где хорошо «поработали» жужелицы. Подсчёт взрослых мух, вылетающих из почвы, под кустами в марливых изоляторах в следующем году показал,  что в контроле вылетело 7…9 мух, на 1 кв. м., а в варианте с применением химического препарата «актеллик» – 43…49 мух. В варианте с применением биологического репеллента «сочва» количество пупариев в почве составило в сентябре 95…110 экземпляров (при эффективности препарата 73%). На следующий год, когда из них должна вылететь муха, количество ложнококонов в почве на глубине от 0 до 12 см  составило всего  3…5 штук на 1кв.м.  В марлевых изоляторах вылетело из почвы в варианте с репеллентом «сочва» в среднем 2 мухи на 1 кв. м. Этот высокий результат является итогом сложения действия биологического репеллента, применённого в предыдущем году, а также поедания ложнококонов в почве жужелицами осенью предыдущего года и весной следующего года.

Применение препарата «сочва» обеспечивает увеличение численности и активизации хищных жужелиц на биотопе шиповника и способствует повышению их вклада в получение экологически чистой витаминной продукции.

 

Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae)

в луговых ассоциациях суходольных лугов Брянской области

 

Н.А. Булохова

Кандидат биологических наук, доцент

Брянский государственный университет, г. Брянск, РФ

 

Проблема изучения экосистем и протекающих в них эволюционных процессов тесно связана с биогеоценотическими исследованиями. С целью выяснения механизмов этих процессов, что необходимо для наблюдения за состоянием экосистем и прогнозирования их реакции на усиление антропогенного воздействия, используется ряд модельных групп почвенных беспозвоночных, в то числе и жуки-жужелицы.

Жужелицы (Carabidae) – одна из основных групп почвенной мезофауны в отношении как видового, так и численного обилия. Их широкое распространение во всех ландшафтных зонах, а также зависимость распределения по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата, определяет их роль как индикаторов биоценозов и различных антропогенных воздействий. Существует обширная литература по характеристике населения жужелиц в лесных экосистемах и агроценозах. Сведений, касающихся структуры населения жужелиц в луговых сообществах на территории России, значительно меньше. Они носили, как правило, фаунистический характер и были получены либо при исследовании всей почвенной мезофауны лугов (Матвеева, 1970), либо при общих эколого-фаунистических исследованиях жужелиц в ландшафтах модельных районов (Скуфьин, 1979; Шарова, 1971; Васильева, 1978, 1984, 1986). Некоторые сведения получены при выяснении зональных закономерностей (Шарова, Матвеева, 1974) и влияния антропогенных факторов (Антощенков, 1979) на формирование населения жужелиц лугов.

Одной из основных задач наших исследований было изучение видового состава и эколого-фаунистической структуры населения жужелиц, а также выявление особенностей экологического распределения жужелиц в луговых ассоциациях. Ряд работ в этой области относительно пойменных лугов был уже опубликован (Булохова, 1995а; 1995 б; 2003). Данное исследование проводилось северо-восточных районах Брянской области на участках суходольных (материковых) лугов ландшафтов ополий, расположенных в подзоне широколиственных лесов. В общей сложности, в течение двух полевых сезонов было обследовано 10 различных типов растительных сообществ (ассоциаций, субассоциаций и вариантов) и собрано более 8000 экземпляров различных видов жужелиц. Для характеристики биоценотических комплексов жужелиц использованы следующие критерии: структура доминирования, динамическая плотность, спектр жизненных форм и экологических групп, сезонная динамика активности (общая и доминантных видов). Индексы доминирования вычислены по шкале Ренконена (Renkonen, 1938; 1944). К доминирующим отнесены виды, численное обилие которых составляло 5% и  более от всех отловленных экземпляров жужелиц в пределах каждой растительной ассоциации, к субдоминирующим – с обилием от 2 до 5%, к редким – с обилием менее 2%. Динамическая плотность жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушко-суток (экз./10 л.-с.). Для характеристики  видового разнообразия комплексов жужелиц в пределах различных типов растительных сообществ был рассчитан индекс Шеннона – Н (Shannon, 1948). Этот обзор позволяет оценить степень избирательности жужелиц при распределении в растительных ассоциациях с различными почвенно-растительными  условиями и выявить индикационные возможности как отдельных видов жужелиц, так и всего карабидокомплекса в целом.

Сбор материала осуществлялся стандартным методом почвенных ловушек Барбера. Они были установлены в пределах различных типов растительных ассоциаций, выделенных по методике Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) и являющихся маркерами луговых экосистем. Названия ассоциаций даны в соответствии с международным «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (1988).

1. Асс. Белоусовая –  Nardetum stricti Schvergunova 1978 em. Bulokhov 1990.     Обнаружен 31 вид жужелиц из 17 родов. Средняя уловистость – 5,8 экз./10 л.-с. H=1.57. Доминируют: Poecilus versicolor (48.1%), Epaphius secalis (20.7%), Amara lunicollis (20.2%). Субдоминирующие виды в биотопе отсутствуют и остальные 28 видов относятся к редким.

2. Асс. Гребенниково-тонкополевичная – Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990. 31 вид жужелиц из 14 родов. Средняя уловистость – 2.2 экз./10 л.-с. H=2.45. Доминируют: Poecilus versicolor (32.9%), Pterostichus melanarius (11%), Pseudoophonus rufipes  (10.5%),  Amara  lunicollis (9.0%), Bembidion properans (8.1%), Epaphius secalis (5.7%). Близкие к субдоминантам (1.9%) виды – Poecilus cupreus, Bembidion biguttatum, Agonum fuliginosum.

3. Асс. Гребенниково-тонкополевичная ракитниковая субассоциация – Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990 chamaecytisetosum Bulokhov 1990. 35 видов жужелиц из 18 родов. Средняя уловистость – 3.4 экз./10 л.-с. H=2.32. Доминируют: Poecilus versicolor (45.3%), Pseudoophonus rufipes (9.5%), Pterostichus melanarius (7.8%), Poecilus cupreus (5.7%), Amara lunicollis (5.1%). Субдоминируют: Notiophilus aquaticus (3.2%), Bembidion properans (2.4%).

4. Асс. Луговоовсяницевая – Festucetum pratensisBulokhov 1990. 30 видов жужелиц из 13 родов. Средняя уловистость – 3.3 экз./10 л.-с. H=1.46. Доминируют: Poecilus versicolor (66.7%), Pterostichus melanarius (10.4%), Amara communisis (5.4%). Субдоминируют: Pseudoophonus rufipes (3.5%), Leistus ferrugineus (2.5%), Harpalus xanthopus (2.3%).

5. Асс. Душистоколосково-тонкополевичная – Anthoxantho-Agrostietum tenuis Still. 1933 em.Jrco 1963. 49 видов жужелиц из 23 родов. Средняя уловистость колебалась в зависимости от сезона от - 3.7 экз./10 л.-с. до 2.2 экз./10 л.-с. Доминируют: 1 полевой сезон – Poecilus versicolor (42.7%-41.3%), Pseudoophonus rufipes (7.1%-10.0%), Pterostichus melanarius (20.5%-20.1%), Calathus melanocephalus (6.4%-2.6%), Pterostichus niger (5.5%-4.3%), Leistus ferrugineus (4.6%-6.9%). 2 полевой сезон – Poecilus versicolor (38.8%- 29.4%), Pseudoophonus rufipes (4.5%-7.3%), Pterostichus melanarius (24.8%-10.2%), Pterostichus niger (8.6%-6.4%), Leistus ferrugineus (3.6%-17.5%), Amara communis (2.1%-7.9%). Субдоминируют: 1 полевой сезон – Poecilus cupreus (1.6%-2.6%); 2 полевой сезон – Harpalus latus (2.4%-4.3%), Curtonotus aulicum (1.5%-2.9%), Calathus melanocephalus (2.7%-1.1%).

6. Асс. Душистоколосково-тонкополевичная чабрецовая субассоциация – Anthoxantho-Agrostietum  tenuis thymetosum ovati Bulokhov 1990. 26 видов жужелиц из 13 родов. Средняя уловистость – 2.0 экз./10 л.-с. H=2.38. Доминируют: Poecilus versicolor (33.0%), Pseudoophonus rufipes (12.0%), Bembidion properans (10.7%), Amara lunicollis (9.3%). Poecilus cupreus (6.5%), Amara aenea (5.1%). Субдоминируют: Notiophilus aquaticus (3.7%), Calathus melanocephalus (2.8%).

7. Асс. Язвенниково-горноклеверная – Anthyllidi - Trifolietum montani W. Mat. 1980. 66 видов жужелиц из 28 родов.  Средняя уловистость - 3.5 экз./10 л.-с.- в 1 год исследований, 1.5 экз./10 л.-с.- во 2 год. H=2.36 и Н=2.59 соответственно. Доминируют: 1 полевой сезон – Pseudoophonus rufipes (40.2%-42.8%), Poecilus   versicolor (17.1%-12.1%), Anisodactylus signatus (9.0%-7.1%); в отдельных частях ассоциации отмечено доминирование Amara equestris (4.5% - 6.2%), Calathus fuscipes (2.3%-5.4%). 2 полевой сезон – наряду с P. rufipes (31.5%-26.5%), P.versicolor (14.2%-22.1%), отмечено доминирование P. cupreus (8.8%-6.1%), Leistus ferrugineus (8.1%-9.0%), Calathus melanocephalus (4.2%-6.1%),Amara communis (2.5%-8.7%). Субдоминируют: 1 полевой сезон – Poecilus cupreus (4.0%-4.6%), Amara aenea (3.4%-2.4%), C. melanocephalus (2.5%-3.9%), P. melanarius (2.3%-1.4%), Harpalus distinguendus (2.0%-1.7%),  H. rubripes (1.4%-2.1%). 2 полевой сезон – Anisodactylus signatus (3.9%-2.0%), A. aenea (3.9%-3.6%), C. fuscipes (3.9%-3.6%), A. communis (2.5%-4.9%), H. latus (1.8%-2.4%).

8. Асс. Язвенниково-горноклеверная луговошалфеевая субассоциация - Anthillidi-Trifolietum montani salvietosum pratensis Bulokhov 1990. 18 видов жужелиц из 9 родов. Средняя уловистость - 1.2 экз./10 л.-с. H = 1.63. Доминируют: Poecilus versicolor (25.6%), Amara equestris (20.2%), Calathus fuscipes (17.8%), Licinus depressus (7.0%), Pseudoophonus rufipes (6.2%). Субдоминируют: Harpalus latus (3.9%), Pterostichus  melanarius (3.1%), Amara communis (3.1%), Poecilus cupreus (2.3%), Pterostichus nigrita (2.3%).

9. Асс. Язвенниково-горноклеверная ракитниковый вариант  - Anthillidi-Trifolietum montani chamae- cytisus rutenicus variant. 30 видов жужелиц из 15 родов. Средняя уловистость – 3.3 экз./10 л.-с. H = 2.3. Доминируют: Poecilus versicolor (32.7%) Pterostichus melanarius (20.0%), Epaphius secalis (10.1%), Amara communis (7.5%), Harpalus latus (5.8%). Субдоминируют: Leistus ferrugineus (3.2%), Pseudoophonus rufipes (2.9%), Pterostichus niger (2.6%).

10. Асс. Виноградниковотонкополевично-сизокелеревая Agrostio vienalis – Koelerietum glaucae Bulokhov 1992. 23 видов жужелиц из 6 родов. Средняя уловистость – 1.2 экз./10 л.-с. H=1.72. Доминируют: Amara aenea (59.3%), Amara infima (10.8%), Calathus errtus (6.9%), Harpalus smaragdinus (5.3%). Субдоминируют: Amara bifrons (2.3%), A. equestris (2.3%).

Таким образом, на формирование комплексов жужелиц на лугах влияет целый ряд факторов, различных по значимости. Распределение жужелиц  в луговых экосистемах в первую очередь зависит от макрорельефа (пойменный или материковый луг), что определяет  качественный состав комплексов жужелиц и подтверждается рядом исследований в агроценозах. Установлено, что карабидокомплекс ассоциаций суходольного луга очень неоднороден. В его пределах обособлены комплексы видов, обитающих в биотопах со сложными геоморфологическими условиями – на крутых и слабопологих склонах различной экспозиции (асс. N2, N6, N5 ) и карабидокомплексы биотопов, подверженных,  значительному антропогенному воздействию и характеризующиеся, в связи с этим,  определенными чертами ксерофитности (асс. N4, N5, N7, N8).

 

  

E-mail: darwin200@mail.ru Афонин Алексей Алексеевич, доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Главная страница сайта Эволюционная биология http://darwin200.narod.ru

Главная страница сайта Общая и теоретическая биология http://afonin-59-bio.narod.ru/