Селекция – эволюция, направляемая волей человека

Международная научно-методическая конференция «Современные проблемы эволюционной биологии»,

посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов…»

Брянск, 12-14 февраля 2009 г.

Селекция – эволюция, направляемая волей человека

Ключевые слова: эволюция, онтогенез, мутации, рекомбинации, картофель, устойчивость, золотистая нематода, Arabidopsis

Онтогенетическая наследственность возделываемых растений

А. Ф. Бабицкий

Кандидат биологических наук

Научно-Информационный Центр, г. Кишинев, Молдова

Одним из важнейших вопросов экологии является выяснение механизма приспособления обитающих в различных экологических нишах организмов к непрерывно изменяющимся условиями внешней среды. Является ли эта адаптация результатом неадекватного мутагенеза и последующего осмысленного отбора наиболее адекватных форм внешней средой, как это полагает часть академических генетиков, или же процесс эволюции идет в виде непрекращающейся групповой направленной изменчивости, как это считает большинство практиков семеноводов и селекционеров. Именно этот вопрос и является центральной проблемой, которую исследует наука семеноведения. И то, что это явление имеет место, показывает весь накопленный тысячелетиями практический опыт земледельцев о влиянии экологических условий репродукции семян на их урожайные качества (УК). Он свидетельствует о том, что в каждой экологической зоне при выращивании растений одного и того же генотипа формируются разные по УК семена [2,13,16-21]. Поскольку каждый год меняются условия репродукции семян, то и в каждый год модифицируется эта сортовая урожайность. Это же явления существует не только в искусственных биоценозах культивируемых растений, но оно присуще и естественным биоценозам. Так во многих экосистемах обнаружены периодические осцилляции продуктивности с периодом 2 года [12]. Семена с наилучшими УК получаются в благоприятных условиях роста и развития материнских растений, на которых они формируются. При неблагоприятных условиях, среди которых наиболее пагубный это дефицит почвенной влаги, формируются семена с низкими УК. Такое влияние засухи выражается в том, что даже при благоприятных условиях следующего года эти семена дадут меньший урожай, чем семена репродуцированные в благоприятных условиях. Улучшить такие низкоурожайные семена невозможно ни калибровкой, ни отбором более крупных, более выровненных или выполненных семян, поскольку засуха затрагивает сами наследственные свойства семян.

Экспериментально доказано, что семена пшеницы, репродуцированные при дефиците почвенной влаги, на следующий год дают урожай на 5-7 ц/га меньше, чем полученные при нормальной влажности почвы 70-80% от полной полевой влагоемкости [3-8, 10, 11]. Так же и на кукурузе показано, что гибридные семена, полученные скрещиванием инбредных линий в условиях дефицита почвенной влаги, на следующий год, даже при благоприятных условиях выращивания, проявят меньший уровень гетерозиса и дадут урожай на 10% меньше, чем растения выращенные из гибридных семян, полученных при нормальном уровне почвенной влагоемкости [14]. На сахарной свекле потери могут быть намного большими. На следующий год произойдет падение урожая корней и уменьшится их вес. Поэтому для посева на следующий год надо взять семена с маточных растений, выращенных в условиях нормальной влажности почвы [16- 19]. На помидорах в степной зоне выращивания проявится болезнь, называемая столбуром. Она заключается в том, что плоды помидоров при засухе приобретают деревянистую структуру, непригодную к употреблению в пищу. Семена в таких плодах модификационно меняют свою наследственную основу, они уменьшают свой размер и становятся легче и всплывают в воде. Однако при этом можно сделать ошибку из-за того, что эти семена энергично прорастают и из них вырастают мощная рассада, которую ложно можно отобрать как лучшую и наиболее продуктивную и посадить в грядки. Но на самом деле на этих растениях будут получены немногочисленные мелкие, ребристые и твердые плоды, т.е. произойдет столбурное вырождение помидоров [9]. На картофеле так же в степной зоне выращивания произойдет вырождение в такой сильной степени, что клубни, полученные при дефиците влаги, на следующий год дадут растения больные вирусами и с мелкими клубнями. В течение 2-3 лет картофель полностью вырождается в полудикий картофель, дающий мелкие клубни [15].

Семена редиса, репродуцированные в условиях почвенной засухи, дают на следующий год растения, на которых, вместо круглых и мягких по консистенции, сформируются длинные деревянистые корнеплоды [2]. Чтобы избежать экономических потерь, как последствий засухи через посевной материал, необходимо на следующий год более тщательно, чем в обычные годы подойти к выбору семян к посеву и лучше приобрести семена из другой зоны, репродуцированные в благоприятных по влажности почвенных условиях, чем использовать на семенной материал местные семена, полученные в условия засухи. Если бы это правило соблюдалось в Казахстане, где имеется дефицит почвенной влаги, то это привело бы к удвоению валового сбора зерна пшеницы.

Наукой семеноведения установлено, что условия почвенной засухи настолько сильно изменяют урожайные качества почти всех возделываемых культур, что разрушается вся система их семеноводства и такие категории качества семян как элита, первая репродукция и тому подобные показатели качества семян, теряют свой смысл и после засушливого года надо в течение последующих 2-3 лет заново восстанавливать всю систему семеноводства культивируемых растений [20].

В условиях засухи и высокой температуры и солнечной инсоляции происходит групповое адаптивное вырождение семян и через каждые 4 года необходимо проводить сортообновление пшеницы, а при поливе семена даже при многократном пересеве не теряют своих УК [1]. Изложенные сведения формируют основу новой зеленой революции повышения продуктивности возделываемых растений в южных странах при условии дефицита почвенной влаги, и в теории экологически направленной адаптации в виде групповой изменчивости, наследования приобретенных признаков и теории эволюции биосистем.

Эти данные экспериментально показывают существование у растений групповой направленной изменчивости, индуцируемой агроэкологическими условиями возделывания растений, запоминаемой в семенах и передаваемой ими в виде репродуктивной памяти к следующему поколению. Это доказывает, что семена, кроме постоянной филогенетической памяти, заключенной в геноме, являются носителями также и временной онтогенетической памяти. При этом получено экспериментальное подтверждение закона И. Мичурина о том, что модификации семян возделываемых растений от уровня влажности почвы в среде их возделывания передаются от корневой системы через стебель и затем сохраняются в семенах. Открытие репродуктивной памяти семян, проявляющейся по модификации количественных признаков, выращенных из них растений, свидетельствует о том, что процесс эволюции это более сложный и до конца не раскрытый процесс адаптации организмов к среде обитания, вызванный как внутренними законами существования живой материи, так и ее адаптацией к условиям среды обитания.

Современная генетика, сформированная, в основном, академическими учеными считает, что продуктивность возделываемых растений целиком определяется их генотипом, и внешняя среда на наследственность якобы не влияет. Если стать на эту точку зрения, то тогда надо объявить науку семеноведение как некое заблуждение, не имеющее предмета исследования. Однако надо признать, что продуктивность возделываемых растений целиком не определяется генотипом и существуют еще какие-то факторы в наследственном аппарате растений, которые академическая генетика в своих исследованиях, непосредственно не связанных с продуктивность, не улавливает. Экспериментальное доказательство запоминания семенами условий репродукции предыдущего года настоятельно требует выделения из общей наследственности определенной ее части, которую можно назвать онтогенетикой. Таким образом, общая наследственность делится на онтогенетику и филогенетику. Совершенно очевидно, что оба эти направления науки о наследственности имеют различные временные шкалы исследований. Основателем филогенетики является Г. Мендель, в то время как основные законы онтогенетики открыл И.В. Мичурин, который на протяжении всей своей жизни считавший, что классическая генетика не способна решить такие важнейшие вопросы как адаптивность к условиям внешней среды, продуктивность и качество плодов. Сюда можно еще добавить и эффект гетерозиса, который более 100 лет остается нерешенным.

По значимости теоретического вклада И.В. Мичурина в изучение онтогенетики следует считать таким же великим, как и Г. Менделя в классической генетике. И.В. Мичуриным открыты основополагающие законы онтогенетической наследственности:

1. Формирование онтогенетической наследственности, связанной с адаптивностью к внешней среде происходит в период ювенильной стадии развития растений и после его завершения вегетирующее растение уже не может передавать семенам новую адаптивность к внешней среде. Эта адаптируемость передается только через семена.

2. Никакая акклиматизация к условиям новой среды не возможна путем посадки черенками, саженцами или привитыми частями растений, привезенными из другой местности. Вегетативные ткани способны только воспринимать и передавать семенам об условия внешней среды, но не сохранять к ней адаптивность.

3. Первичный орган, воспринимающий условия внешней среды, это корневая система. Только корнесобственные растения способны передать семенам свойство адаптивности. Семена, полученные на прививках на другие виды растений, например груша на боярышнике, груша на айве и т.п., не могут получить от вегетативной ткани свойство адаптивности к внешней среде.

Онтогенетика, изучающая закономерности формирования в семенах и реализации в ходе онтогенеза репродуктивной памяти, позволяет устранить пробелы и противоречия в современном понимании процесса эволюции. В растениеводстве онтогенетика позволяет решать теоретические вопросы продуктивности растений и найти новый подход к проблеме гетерозиса. Она имеет значительную практическую сферу применения при решении вопросов акклиматизации, адаптивности, вырождения сортов и урожайных качеств семян.

Мутации и рекомбинации у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.

Е.И.Соколова

Кандидат биологических наук, доцент

Луганский национальный аграрный университет, г. Луганск, Украина

Движущим фактором эволюции является естественный отбор, селекции – искусственный отбор. Любой отбор будет неэффективным, если в исследованной совокупности отсутствует наследственная, генотипическая изменчивость. Наличие генотипической изменчивости является следствием мутаций (мутационная изменчивость) и их комбинаций (комбинационная изменчивость). Мутации и комбинации – важные, хотя и не движущие факторы экспериментальной эволюции организмов. Именно с помощью индуцированных мутаций и их комбинаций нами созданы ди- и мультимутантные линии, позволяющие исследовать совместное действие генов, выявлять и изучать взаимодействие генов по количественным и качественным признакам. Взаимодействие генов нередко приводит к тому, что по ряду признаков димутанты имеют фенотип, который нельзя понимать как объединение фенотипических особенностей исходных мономутантов. В подобных случаях можно говорить о новообразованиях, представляющих существенный интерес для эволюции. Например, димутанты ap1-1,dis2-1 превосходит и мономутанты, и родительский тип по массе растений, что может иметь эволюционное значение (если естественный отбор будет благоприятствовать генотипам, детерминирующим большую массу растений).

Все 5 хромосом арабидопсиса маркированы морфологическими маркерными генами, и такие рекомбинантные мультимутанты являются тест линиями при картировании новых мутаций. Созданы также ди- и более сложные мутанты с признаками, выходящими за рамки видо-, родо- и семейственно специфических. Их получение возможно вследствие синтении, и подтверждает правильность представлений Н.И. Вавилова о параллелизмах в наследственной изменчивости у родственных видов, родов, семейств (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости).

При создании ди- и мультимутантов использовали гибридизацию мутантов с последующим отбором интересующих нас рекомбинантов в расщепляющихся поколениях (F₂ и др.). Для получения линий, несущих в гомозиготном состоянии 3 и более мутантных аллелей, применяли ступенчатую гибридизацию с искусственным отбором нужных форм. В общем, речь идет о селекции известными методами.

Имеют ли подобные исследования значение для понимания эволюции? Имеют. Мы работали с индуцированными мутациями, полученными до нас с помощью мутагенов. Но и в природе самопроизвольно появляются мутации, называемые спонтанными. Как и индуцированные мутации, они возникают по всем имеющимся у арабидопсиса ~ 25000 генам. Спонтанные мутации более редкие, но для эволюции это не имеет существенного значения. Человек использует мутагены, чтобы при своей жизни получить мутации. Арабидопсис как вид существует уже около 2 миллионов лет, а общая численность особей арабидопсиса столь велика, что не может пока быть установлена даже приблизительно. Он встречается почти повсеместно в Старом и Новом свете, от Северного полярного круга и до Индии и Китая. Любые редкие события, а спонтанные мутации редкие, при почти бесконечной численности особей реализуются.

Любая известная индуцированная мутация с выходящими за рамки видоспецифических признаками, полученная в лаборатории, спонтанно либо уже возникала в естественных условиях, либо появится в будущем. Скорее всего, если, конечно, мутация не летальная, её можно найти в природных популяциях и в настоящее время. Заметим, в этой связи, что генетический полиморфизм популяций арабидопсиса исследован пока совершенно недостаточно.

Для объединения двух спонтанных мутаций в одном генотипе необходимо скрещивание мутантных форм. В природных условиях частота спонтанной гибридизации колеблется от 0.5 до 5%, так что появление таким путем ди- и мультимутантов не исключено, хотя и не будет частым явлением. Заметим в этой связи, что, как указывал еще Ч. Дарвин, у всех так называемых естественно инбредных видов растений (к которым относится арабидопсис) изредка гибридизация все же происходит. Другим путем возникновения димутантов является появление спонтанных мутаций у уже возникших мономутантов. Даже при очень низкой частоте встречаемости спонтанных мутантов и их редкого случайного скрещивания эти явления в природных популяциях происходят. Естественно возникающие мутации и их комбинации – факторы природной эволюции.

Создание рекомбинантов арабидопсиса Таля с признаками, неописанными у арабидопсиса Таля, в роде арабидопсис и даже в сем. Капустные (Brassicaceae) ставит вопрос о систематической принадлежности таких рекомбинантов. Возьмем для примера два таких рекомбинанта, использованных в наших исследованиях: ap1-1,dis2-1 и clv1-1,dis2-1. Аллель ap1-1 в гомозиготном состоянии приводит к тому, что соцветие оказывается не кистью, а тирсом (метелкой) (Соколов И.Д. и др., 2007). Кроме того, лепестки в большинстве цветков отсутствуют, количество тычинок изменчиво (в среднем примерно на одну меньше, чем у дикого типа). Изменчиво и число чашелистиков (в среднем немного меньше, чем у дикого типа). В общем, строение цветка у растений генотипа ap1-1ap1-1 не такое, как у A. thaliana дикого типа, не такое как в роде арабидопсис и сем. Капустные. Отметим в этой связи, что в сем. Капустные обычным типом соцветий является кисть или щиток. Аллель dis2-1 в гомозиготном состоянии приводит к тому, что все трихомы (волоски) на растениях оказываются простыми, неразветвленными, укороченными, в отличие от таковых у дикого типа.

Димутант ap1-1,dis2-1 имеет не только необычное соцветие и цветки, но и необычное опушение. По известным Определителям, Флорам и Атласам такие растения невозможно отнести не только к A. thaliana, но и к роду арабидопсис, сем. Brassicaceae. Между тем нет сомнений в том, что димутант ap1-1,dis2-1 – это одна из форм A. thaliana (по генетическому критерию вида). Эта форма отличается от дикого типа лишь по двум генам, но морфологически резко отличается от него. Признаку опушения Al-Shehbaz I.A. (1999) придает самое существенное значение в таксономии сем. Brassicaceae, однако по опушению наблюдается внутривидовой полиморфизм.

У димутанта clv1-1,dis2-1, как и у вышеописанного димутанта, волоски простые, неразветвленные, нередко булавовидные, что не характерно для дикого типа, у которого волоски часто разветвленные, сложные. Кроме того, у растений димутанта, как и мономутанта clv1-1, обычно четыре, изредка три плодолистика (у дикого типа их два). В результате, у димутанта clv1-1,dis2-1 формируются плоды коробочки (у дикого типа – стручки). Заметим в этой связи, что особенности плодов, карпологические признаки, положены в основу таксономии сем. Brassicaceae Дорофеева В.И. (2002). Между тем, как ясно из приведенных данных, по карпологическим признакам тоже имеет место внутривидовой полиморфизм.

В обоих случаях имеет место взаимодействие по многим количественным признакам. При круглосуточном освещении в гибридной комбинации ap1-1,dis2-1 взаимодействие наблюдали по признакам масса растений, числу листьев в розетке, числу листьев на стебле и общему числу листьев. При коротком дне (12 часов освещения) сам по себе dis2-1 имеет значение признака «масса растения» почти на уровне дикого типа (Ler). В этих же условиях мономутант ap1-1 имеет значимо большую массу, чем Ler. Димутант ap1-1,dis2-1 имеет еще большую массу, хотя его различие с мономутантом ap1-1 по этому признаку не значимо. В общем, и мономутант ap1-1, и тем более димутант ap1-1,dis2-1 имеют намного большую массу, чем Ler. Понятно, что подобный димутантный рекомбинант в определенных естественных условиях может оказаться тем, которому будет благоприятствовать естественный отбор (если отбор будет благоприятствовать более крупным, более массивным особям).

Комбинацией мутантных аллелей получены удивительные по их своеобразию формы A. thaliana, требующие внимания ботаников-систематиков.

Новые тенденции использования эволюционно-запрещенных мутаций в селекции крупного рогатого скота

В.С. Коновалов

Доктор биологических наук, профессор

Институт разведения и генетики животных УААН

(Украинская аграрная академия наук)

с.Чубинское, Киевская обл., Украина

На примере эволюционно-запрещенной мутации миостатина-0 (mh) показаны новые тенденции использования в селекционном процессе, отражены успехи в картировании гена миостатина.

Актуальность. Вся история развития животноводства свидетельствует, что путем доместикации диких животных методами ступенчатой селекции человек стремится получить максимальную прибыль при минимальных затратах. В этом направлении накоплен более чем тысячелетний опыт.

Состояние вопроса. Процесс успешного коадаптирования в сбалансированный метаболизм запрещенных мутаций весьма сложен. Ярким подтверждением сложности является сравнительная частота использования в селекционном процессе культурных растений тех или иных мутаций .На современном этапе селекции это соотношение 1:1000, т.е только одна из тысячи мутаций пригодна для ее селекционного применения [1]. По причине исключительной структурно-функциональной сложности организма домашних животных вероятная возможность адаптивного «включения» в сбалансированный метаболизм домашних животных эволюционно-запрещенной мутации значительно ниже, чем у культурных растений.

И, тем не менее, вся история формирования высокопродуктивных пород показывает, что настойчивое применение методов ступенчатой селекции направленных на преобразование метаболизма домашних животных в сторону наивысшей продуктивности позволил увеличить молочную продуктивность отдельных пород молочного скота в 7-10 раз.

Новые тенденции. Современный исторический период развития молекулярной биологии и генетики позволяет методами секвенирования генов открыть новые возможности ускорения селекционного процесса.

На современном этапе развития животноводства и ДНК-маркерных технологий особый интерес привлекают современные темпы изучения и внедрения в селекционный процесс эволюционно-запрещенных мутаций. Мутаций, которые в естественных условиях обитания животных приводят к их гибели, но в новых условиях внедрения генно-инженерных инженерных биотехнологий эти мутации получают новую интерпретацию и практическую реализацию. На пороге XXI столетия у крупного рогатого скота идентифицировано более 400 эволюционно-запрещенных мутаций [2]. На современном этапе развития скотоводства более десяти из них имеют устойчивую тенденцию к внедрению в селекционный процесс.

Среди этих мутаций особый интерес привлекает мутация, обеспечивающая аномальное развитие мышечной массы – миостатин-mh. Тривиальное название мутации «двойной мускул» (синонимы: доппельлендеры, double-muscling, двойные мышцы, мышечная гипертрофия, мышечная -суперплазмия и др.). Регистрационный номер 000683 (OMIA) [3]. Данная мутация рецессивна и ассоциирована с действием генов-GDF8, MSTN, MH. Физиологическая сущность мутации миостатин-mh состоит в преодолении генетического контроля за гипертрофированным ростом мышечной массы. Мутация миостатин-mh-0 на 20% увеличивает мышечную массу. Животные с этой аномалией имеют необычайно пышно развитую на бедрах и пояснице мускулатуру. В новых условиях использования организма домашних животных, как мини-биофабрики по биосинтезу мышечного белка, внедрение данной мутации в систему разведения отдельных пород не только возможно, но может являться важным селекционным достижением. Интересна динамика изучения этого феномена.

В период 1990-2007 г.г. достигнуты значительные результаты в изучении причин возникновения эволюционно-запрещенной мутации миостатина-0.

Установлено, что местоположение гена- mh находится в конце центромеры 2-й хромосомы, приблизительно 3.1 cM от микросателлита TCLA44. Сложность секвенирования ДНК и построения генетических карт требовало объединения усилий малых и больших групп исследователей [4, 5, 6, 7 ,8]. При анализе полиморфизма гена миостатина использовались две пары праймеров.

Первая пара праймеров MSTN1 : 5^/-TCT AGG GAT TTT GGG CTT-3^/ и MSTN-2 5^/-CAT GGG TAT GAG GAT ACT TTT GC-3^/ позволяла выделять молекулярную перестройку типа делеция (выпадение) в 11 пар нуклеотидов (между 821 и 831 нуклеотидами, от стартового кодона). в зоне 3 экзона гена миостатина.

Вторая пара праймеров MUT 1 : 5^/-TGA GGG GTG TCA AGA CTC CT-3^/ и MUT-2 : 5^/-CAC TGT CTT CAC ATC AAT GCGCT-3^/ была подобрана таким образом, чтобы выявлять мутацию, приводящую к замене С на Т в позиции 610 от стартового кодона. В дальнейшем эта замена выявлялась при использовании эндонуклеазы Fnu4H1.

В норме генетический локус миостанина содержит два аллеля – доминантный и рецессивный. Вследствие мутации «двойной мускул» образовалось пять дефектных аллелей. Считаю, что, функционируя в кодоминантной форме, каждый аллель постепенно усиливает рост мышечной массы тела. Формирующийся избыточный белковый полиморфизм существенно усложняет процесс идентификации аллеля миостатин-0 в различных породах. Эффект мускульной гипертрофии изучен у 10 европейских пород. В институте агроэкологии и институте разведения и генетики животных Украинской аграрной академии наук активно исследуются различные породы крупного рогатого скота (серая украинская, бурая карпатская, белоголовая украинская, якутская, галловейская, красная польская, голштинская и др.) на частоту встречаемости мутации миостатина [9]. Нами впервые обращено внимание на факт спонтанного мутагенеза по миостатину у пород именно с феомеланиновой (красной ), а не эумеланиновой (черной) мастью. Дана молекулярно-генетическая интерпретация механизму и плейотропии направленного мутагенеза. По нашему мнению глубина и разносторонность использования мутаций в селекционном процессе определяется комплексностью применения цито-фено-ДНК-маркерного мониторинга [10].

Мнение населения о «генетическом мясе»

Следует отметить, что в большинстве европейских стран у ряда заготовителей мясных туш, а также среди населения существует определенная осторожность при использовании в пищу гипертрофированного мяса. Еще неясно – обусловлено ли это отрицательное отношение общей неприязнью населения ко всему, что не «нормально», или какими-либо нежелательными особенностями мяса доппельлендеров.

Взгляд в будущее. Учитывая, что метод компьютерного моделирования «искусственной эволюции» молекул белков и РНК с заданными свойствами «уже дышит в затылок» генно-инженерным биотехнологам, очевидно, что человечество входит в новую эру направленного использования мутаций в селекционном прогрессе.

Отбор аллелей генов количественных признаков в породообразовании и доместикации домашней свиньи (Sus scrofa)

Е.В. Сидоренко ¹ , С.А. Костенко ²

¹Аспирант кафедры разведения и генетики животных

² Кандидат биологических наук, доцент

Национальный университет биоресурсов и природопользования,

г. Киев, Украина

Домашняя свинья – традиционный, наименее затратный источник высококачественного мяса. Принято считать, что дикие свиньи были одомашнены в период 4900 – 4000 гг. до н.э., а все существующие породы свиней происходят от диких кабанов, которые имеют европейский (Sus scrofa ferus) и азиатский (Sus оrientalis, Sus crictus, Sus vittatus) корень. Их миграция из востока на запад, скрещивание с аборигенными группами Sus scrofa сформировали средиземноморский тип свиней.

В первый период после одомашнения (3000–1250 лет до н.э.) свиньи мало, чем отличались от дикого кабана. Для них были характерны плоское тело, высокие ноги, большая голова с длинным прямым рылом и стоячими ушами, высокий гребень щетины вдоль шеи, холки и спины.

За период доместикации у животных уменьшился срок полового созревания с 8 до 6 месяцев. У свиноматок увеличилась многоплодность от 5…6 до 8…12 поросят и количество опоросов от 1 до 2…2,3 в год. Улучшился обмен веществ, и уменьшилось время скороспелости, если дикие свиньи достигали живой массы 80 кг в три года, а росли до 4,5…5 лет, современные породы достигают живой массы 150 кг в один год, в 2,5 года они весят 200…220 кг. Если для диких животных было свойственно однообразие внешнего вида, в настоящее время в мире насчитывается более 400 пород разных направлений продуктивности и экстерьерных профилей.

На сегодняшний день широко проводятся молекулярно-генетические исследования различных пород свиней по генам количественных признаков. Это позволяет проводить направленную маркер-ассоциирова-нную селекцию животных по желательным аллельным вариантам. Мы сравнили современные породы свиней – дюрок, ландрас и большая белая по частотам желательных аллелей некоторых генов (эстроген-рецептор ESR, меланокортин-рецептор MC4R, и миогенин Myog ) таких хозяйственно ценных признаков, как плодовитость и живая масса (таблица 1).

Сравнение частоты желаемых аллелей генов плодовитости (пролактин рецептор (PRLR) и эстроген рецептор (ESR)) дает возможность сделать вывод о том, что в целом у животных комбинированного направления продуктивности частоты желаемых генотипов и аллелей более высокие. Частота желательного аллеля гена эстроген рецептора В(D) у них составляет 0,31 до 0,5. В сравнении с породами других направлений продуктивности эти животные имеют меньший диапазон изменчивости и лучшие показатели воспроизводительной способности.

Таблица – Хозяйственно-ценные качества и частоты желательных аллелей генов домашней свиньи

Порода	Живая масса ♀♂, кг	Много-плодность, гол.	Эстроген-рецептор ESR	Меланокортин-рецептор MC4R	Миогенин Myog
Большая белая	♀ 230-250	12	0,27-0,51	0,61-0,98	0,1-0,95
	♂ 320-350
Ландрас	♀ 240-260	11,5	0,03-0,19	0,3-0,47	0-1
	♂ 290-310
Дюрок	♀ 330-350	9,5	0,38-0,79	0,67	0-1
	♂ 390-420

У животных мясного направления продуктивности частота желательного аллеля колеблется в пределах от 0 до 0,48, есть популяции, в которых животные имеют лишь нежелательный генотип. По гену пролактин рецеп-тора частота желательного аллеля А у животных мясного направления продуктивности колеблется в пределах 0,35 до 0,79. Популяции животных имеют малый диапазон изменчивости генов меланокортин рецептора (MC4R) и миогенина (MYOG) влияет на мясную производительность свиней. Мутация гена MC4R способствует ожирению. Частота желатель-ного рецессивного аллеля (Р) у животных комбинированного направления продуктивности колеблется в пределах 0,24 до 1. Для животных мясного направления продуктивности этот аллель является нежелательным, его частота составляет от 0 до 0,67. Частоты желательного рецессивного аллеля гена миогенина у животных комбинированного направления продуктивности составили – 0,1…0,45, мясного – 0…0,6.

Сравнение аналогичных показателей у разных пород не выявило прямой зависимости продуктивности от частот алелей исследованых хозяйственно-ценных генов. Это свидетельствует о том, что про в процессе создания пород происходила селекция по разным генам колличественных признаков. Можно ожидать, что полиморфизм по многоплодности у пород большая белая и дюрок, например, обусловлен разными генами – эстроген-рецептор ESR, пролактин-рецептор, а также и другими генами. Таким обрахом, эффект гетерозиса при межпородных скрещиваниях достигается за счет удачного сочетания алелей разных генов, связанных с проявлением одного признака.

Селекция картофеля на пригодность к переработке, устойчивость к вредителям и болезням

А. А. Молявко ¹, Л.А. Еренкова ², Ф.Е. Антощенко ³, В.Н. Свист ⁴

¹ Доктор с.-х. наук, профессор, ГНУ Брянская опытная станция по картофелю, г. Брянск, РФ

² Кандидат с.-х. наук, ГНУ Брянская опытная станция по картофелю, лаборатория селекции, г. Брянск, РФ

³ Кандидат с.-х. наук, ГНУ Брянская опытная станция по картофелю, лаборатория семеноводства, г. Брянск, РФ

⁴ Кандидат с.-х. наук, ОНО ОПХ «Первомайское», г. Почеп, РФ

Возросшие требования к качеству сортов картофеля, пригодных к переработке в отношении комбинирования в одном сорте устойчивости к нескольким болезням с комплексом хозяйственно-ценных признаков, а также нарастания производства различного рода полуфабрикатов – картофельных хлопьев, крупки, крекеров, чипсов, жареного картофеля и других, определили необходимость создания новых сортов в условиях Брянской области и в целом на юго-западе России.

Успех селекции, прежде всего, зависит от наличия разнообразных исходных форм растений, от их генетической изученности, от методов гибридизации, оценки и отбора перспективных гибридов.

Селекционерами Брянской опытной станции по картофелю ведется работа по созданию новых сортов картофеля, пригодных к переработке, устойчивых к вредителям и болезням. Так, в 2006-2008 гг. было высажено 32809 шт. сеянцев и отобрано 6167 шт. гибридов (18,8%). В питомнике одноклубневок было посажено 21742 шт. клубней, отобрано 1308 шт. гибридов (6,0%). В питомнике гибридов 2-го года было высажено 3145 гибридов, отобрано 295 (9,4%). В питомнике предварительного испытания было изучено 314 гибридов, отобрано 125 (39,8%). В питомнике основного испытания изучили 61 гибрид, отобрано 38 (62,3%). В конкурсном испытании 1-го года было изучено 17 гибридов, отобрано 12 (70,6%). В конкурсном испытании 2-го года изучено 8 гибридов, отобрано 6 (75%). В конкурсном испытании 3-го года изучено и отобрано 5 гибридов. В экологическом испытании изучено и отобрано 33 гибрида.

В питомнике конкурсного испытания 1-го года в 2008 г. испытывалось и отобрано 6 гибридов: гибрид 2592/3 (Россиянка х 88.34/14) – среднеспелый, гибрид 2573/41 (92.13/41 х 946-3) – среднеспелый, гибрид 2584/1 (Никулинский х Аусония) – среднепоздний, гибрид 4298/1 (Петербургский х Аусония) - среднепоздний, гибрид 4271/3 (88.34/14 х Карлена) – среднепоздний, гибрид 2573/4 (92.13/41 х 946-3) – среднепоздний. Наивысшей урожайностью (53,6 т/га) характеризовался гибрид 4271/3, а повышенной крахмалистостью (22,4%) – 4298/1 (табл. 1). В среднем за 2005-2008 гг. урожайность гибрида 4271/3 составила 42,8 т/га или на 15,8 т/га больше чем стандартного сорта Брянский надежный. Устойчивость к вирусным болезням и фитофторе во всех гибридов оказалась высокой (8-9 баллов).

В питомнике конкурсного испытания 2-го года изучался и отобран 1 гибрид: 4245/4 (Удача х Пересвет) – среднепоздний. Предварительное название Идеал. Урожайность его в сравнении со стандартным сортом Брянский надежный увеличилась на 10,4 т/га и составила 35,2 т/га. Содержание крахмала оказалось ниже стандарта на 2,5%, в среднем за 2005-2008 гг. – на 1,5%.

В питомнике конкурсного испытания 3-го года изучалось и отобрано 4 гибрида (табл. 2): гибрид 4218/6 (Удача х 128-6) – среднеранний (предварительное название Триумф); гибрид 4200/13 (Чародей х 88.34/14) – среднеспелый (предварительное название Фаворит); гибрид 4201/28 (Чародей х Карлена) – среднеспелый (предварительное название Жемчужина); гибрид 4201/8 (Чародей х Карлена) – среднеспелый (предварительное название Магнат).

Среднеранний гибрид 4218/6 в среднем за 2005-2008 гг. превышал сорт стандарт Невский по урожайности на 3,5 т/га, по крахмалистости – на 2,4%). За 4 года исследований из среднеспелых гибридов выделился Магнат (4201/8), урожайность которого составила 41,4 т/га, или выше сорта стандарта Брянская новинка на 20,5 т/га. При этом среднее содержание крахмала в клубнях составило 16,4%, или ниже стандарта на 1,1%. Однако в этом случае, благодаря повышенной урожайности клубней, выход крахмала с единицы площади значительно возрастает.

По результатам анализов и кулинарно-технологической оценки, все гибриды, отобранные в питомниках конкурсного испытания 1-го, 2-го, 3-го года оказались пригодными для переработки на хрустящий картофель и фри.

Анализ происхождения сортов позволяет более эффективно подбирать родительские пары, для создания сортов с необходимыми хозяйственно-ценными признаками. В таблице 3 представлено происхождение сортов, выведенных Брянской опытной станцией по картофелю: 11 сортов занесено в Гос. реестр селекционных достижений с 1992 года, 8 сортов находится в государственном сортоиспытании, 11 сортов размножаются на станции и в опытных хозяйствах "Первомайское" Почепского, "Судость" Погарского районов.

Большинство комбинаций скрещивания позволили получить по одному сорту, некоторые – по 2-3. От комбинации Никулинский х 946-3 получили 3 сорта (Свенский, Брянский юбилейный, Полонез) и по 2 сорта – от комбинаций Никулинский х 807-11 (Болвинский, Престиж), Чародей х Карлена (Жемчужина, Магнат).

Из выведенных сортов наибольшее количество создано при введении в гибридизацию в качестве матери сорта Никулинский (Свенский, Болвинский, Брянский юбилейный, Престиж, Полонез, Деснянский) и Чародей (Жемчужина, Магнат, Фаворит).

Наиболее эффективными опылителями среди созданных сортов являются: Зарево (получено 3 сорта – Брянская новинка, Брянский красный, Фокинский), гибрид 946-3 (получено 3 сорта – Свенский, Брянский юбилейный, Полонез), гибрид 807-11 (получено 3 сорта – Болвинский, Престиж, Красавица). От сортов Никулинский и Зарево многие созданные сорта унаследовали устойчивость к фитофторозу и относительную устойчивость к колорадскому жуку, значительно превышая при этом исходные родительские формы.

В результате проведенной селекционной работы получены сорта пригодные на картофелепродукты и устойчивые к болезням и вредителям:

– пригодные для переработки на хрустящий картофель и фри: Брянская новинка, Брянский деликатес, Слава Брянщины, Дарковичский, Свенский, Болвинский, Дебрянск, Престиж, Полонез, Деснянский, Жемчужина, Триумф, Магнат, Фаворит, Идеал;

– пригодные для переработки на крахмал и спирт: Брянский надежный, Брянский красный, Дарковичский, Болвинский, Магнат, Жемчужина, Фаворит, Юпитер, Слава Брянщины, Дебрянск, Емеля.

– устойчивые к фитофторозу: Брянская новинка, Брянский надежный, Свенский, Болвинский, Престиж, Полонез, Красавица, Деснянский, Юпитер, Маугли, Мангуст, Фокинский, Жемчужина, Магнат, Фаворит;

– устойчивые к вирусным болезням: Слава Брянщины, Красавица, Деснянский, Престиж, Полонез, Фокинский, Юпитер, Жемчужина, Магнат, Фаворит, Мангуст;

– устойчивые к золотистой цистообразующей картофельной нематоде: Бежицкий, Емеля, Мангуст, Красавица;

– слабовосприимчивые к золотистой цистообразующей картофельной нематоде: Брянский деликатес, Слава Брянщины, Дарковичский;

– относительно устойчивые к колорадскому жуку: Брянский надежный, Юпитер, Дарковичский, Болвинский, Престиж, Полонез, Маугли, Мангуст, Магнат.

В сводной таблице указана устойчивость сортов картофеля к комплексу вредителей возбудителей заболеваний (в порядке возрастания общей устойчивости)

Сорта	Возбудители заболеваний и вредители картофеля
Сорта	фитофтороз	вирусы	золотистая нематода	колорадский жук
5 Мангуст	+	+	++	+
4 Красавица	+	+	++
3 Юпитер	+	+		+
3 Престиж	+	+		+
3 Полонез	+	+		+
3 Магнат	+	+		+
2 Фокинский	+	+
2 Фаворит	+	+
2 Жемчужина	+	+
2 Деснянский	+	+
2 Маугли	+			+
2 Брянский надежный	+			+
2 Болвинский	+			+
2 Слава Брянщины		+	+
2 Емеля			++
2 Дарковичский			+	+
2 Бежицкий			++
1 Свенский	+
1 Брянская новинка	+
1 Брянский деликатес			+

Примечание:

1. Перед названием сорта указана его суммарная устойчивость в баллах.

2. Символом + отмечена устойчивость сорта к патогену или вредителю; в столбце «золотистая нематода» высокоустойчивые сорта отмечены символом ++, среднеустойчивые символом +.

E-mail: darwin200@mail.ru Афонин Алексей Алексеевич, доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Главная страница сайта Эволюционная биология http://darwin200.narod.ru

Главная страница сайта Общая и теоретическая биология http://afonin-59-bio.narod.ru/