Международная научно-методическая конференция «Современные проблемы эволюционной биологии»,

посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов…»

Брянск, 12-14 февраля 2009 г.

 

Эволюционная экология

 

Ключевые слова: дарвинизм, хроническое облучение, видообразование, карельская береза, мхи, бриофиты, растительность, флорогенез

 

 

Дарвинизм и экология

 

В.М. Басов 

Доктор биологических наук, профессор

Шуйский государственный педагогический университет, г. Шуя, Россия

 

Экология как наука возникала под влиянием идей эволюционизма и поиска фактических доказательств истинности выдвинутых теоретических предположений о факторах и движущих силах эволюционного процесса. Долгие годы продолжался описательный период, в течение которого шло накопление эмпирических данных о способах взаимодействия организмов со средой обитания, познание отдельных законов и явлений. Практически этот этап развития экологии растянулся на весь ХХ век. Да и в настоящее время сбор и обобщение эмпирических данных об экологических явлениях, об особенностях экологии отдельных видов и экосистем актуальны.

Дарвинизм как система определенных взглядов и методология организации исследований особенностей функционирования живых систем сыграл огромную роль в становлении экологии как науки. Особенно большое влияние он оказал на первых этапах её развития. Поиск доказательств «за» и «против» наличия естественного отбора и борьбы за существование в сообществах, выявление роли наследственности и изменчивости, случайности или направленности адаптогенеза стимулировали проведение многих разнообразных исследований в самых различных направлениях биологии и других науках. Обобщение и анализ эмпирического материала не привели к ожидаемому триумфу дарвинизма, но и не позволили полностью откинуть его, как бы этого и ни хотелось некоторым ярым противникам Ч. Дарвина. Мир живой природы и процессы, происходящие в нем, оказались гораздо сложнее, чем их представляли и до сих пор представляют многие исследователи, особенно увлеченные математическим моделированием экосистем. Теория эволюция как развивающее учение имеет много нерешенных проблем, на что указывают многие ученые в своих работах, посвященных разным проблемам микро- и макроэволюции эволюции. Авторы, анализируя механизмы эволюционных изменений, большое внимание уделяют вопросам влияния среды на видообразование и изучению механизмов образования надвидовых таксонов (Красилов, 1986; Расницын, 1988; Марков, Наймарк, 1996; Старобогатов, Левченко,1993 и др.).

Теория эволюции дала методологию, инструментарий для изучения явлений, в том числе и экологических, на определенном уровне обобщения. В настоящее время происходит её переосмысление, обобщение данных научных исследований на совершенно новом уровне понимания экологических явлений.

Развитие экологии обеспечило накопление огромного количества фактов, характеризующих особенности развития живых систем. Изучены многие закономерности функционирования отдельных экосистем. Созданы разнообразные математические модели динамики популяций и различных экосистем, но все они пока не объединены общей теорией, которая бы приблизила нас к пониманию механизмов адаптации организмов к окружающей среде. Любая живая система, которую мы можем изучать и наблюдать, есть постфактум, результат сложившихся экологических условий, особенностей их сочетаний в далеком прошлом. Мы можем заглянуть в прошлое и предсказать будущее только на основании изучения результатов тех явлений и событий, которые происходили или происходят на планете. При этом очень трудно выявить и изучить их первопричины, обеспечивающие именно то, а не другое состояние системы при прохождении очередной точки бифуркации.

В настоящее время, кроме дарвинизма, нет другой более или менее приемлемой теории, которая позволила бы выявить узкие моменты в эволюционной теории, обозначить рамки применения законов в регулировании функционирования живых систем как организменно-популяционного уровня организации, так и экосистемного. Обобщение и систематизация разрозненных фактов и описаний сути экологических явлений в одну единую систему знаний и обусловили возникновение эволюционной экологии как одного из направлений биологической науки.

Несмотря на возникновение принципиально новых проблем и научных задач, в экологии еще долго будут сохраняться традиционные направления изучения и описания особенностей экологии отдельных видов, закономерностей функционирования конкретных экосистем и т. д.

Наше познание несовершенно, и любое выявленное правило, закон имеют свои рамки применения, свои условные границы, которые необходимо всегда обозначать. История развития физики дает нам много замечательных примеров того, как изменялись наших воззрения на строение материи, на роль энергии и пространства в её структурировании и образовании разнообразных систем, в том числе и живых. Изучение законов микромира коренным образом изменило представления человечества о времени и пространстве. Аналогичное в настоящее время происходит в биологии: многие законы и правила, сформулированные в конце XIX и в начале XX века, пересматриваются, расширяются или сужаются границы их применения. Это нормальный процесс познания.

Нечто подобное наблюдается сейчас в экологии: идет обобщение эмпирических данных и теоретическое осмысление наблюдаемых явлений. И совсем не важно, являются ли выявленные законы частными или общими. Главное, с нашей точки зрения, не в определении значимости закона и степени его «универсальности», а в том, насколько он точно отражает изучаемое явление, позволяет ли его применение решать актуальные проблемы современного природопользования.

Необходим критический анализ существующих гипотез и поиск путей формирования более целостной научной концепции, необходима пропаганда новых идей. Но иногда создается впечатление, что критикуют те или иные положения только ради так называемого «плюрализма» или только для того, чтобы отстоять позицию школы, научного течения и т. д. В частности, с нашей точки зрения, таких подходов много в работах Б. М.Миркина (2003).

Нередко можно наблюдать, как один и тот же автор смело «перепрыгивает» с позиций ярого дарвиниста, эволюциониста в лоно его противников по мере изменения политической ситуации в стране. Нас часто сознательно уводят в сторону от серьезного теоретического анализа сути экологических явлений, всё сводят к простому критиканству, критики ради критики. Особенно много такого околонаучного «шума» в исторических и общественных науках при рассмотрении проблем эволюционирования эколого-социальных систем и экологических проблем человека. В частности, некоторые аспекты таких подходов описаны в ряде работ В.А. Кутырева (1996, 2000). В нашем понимании научные гипотезы, факты и их интерпретация не должны зависеть от конъюнктуры «политического рынка», а изменяться только под «напором» новых достижений научных исследований. В то же время, несмотря на обилие критики и разговоров о «направленности» эволюции (многие аспекты дискуссий по этой проблеме раскрыты в критических заметках А.М.Гилярова (2003 а, б), практически все современные экологи делают свои выводы и проводят наблюдения на одном и том же уровне обобщения изучаемого явления, с позиций физического детерминизма и, возможно, многофакторного «средового догматизма» в рамках трехмерного декартового пространства. Пока никто из современных экологов не выдвинул новую методологию экологических исследований, которая бы принципиально отличалась от традиционной, обозначенной под названием «дарвинизм», или просто от организменно-популяционного и экосистемного подхода. Это вполне объяснимо – уровень развития современной науки не позволяет нам обеспечить изучение экологических явлений на принципиально новом уровне понимания организма и среды, выявить основные системообразующие факторы надорганизменных живых систем. Но и критика дарвинизма возникла не сама по себе: существует много эмпирических данных, которые мы не можем объяснить в рамках классического дарвинизма.

Мы глубоко убеждены, что в недалеком будущем родится новое направление современной экологии. Оно, бесспорно, родится на почве эволюционизма, который является своеобразным фундаментом, методологической основой для развития и создания любой новой теории функционирования живых систем.

Считаем, что одним из важных вопросов современной экологии будет поиск способов изучения закономерностей формирования и особенностей функционирования экологического пространства вида, его системоформирующих факторов и их изменение в процессе эволюции живых систем на планете. С нашей точки зрения, в настоящее время недооценивается роль целого ряда факторов, которые являются неотъемлемым компонентом экологического пространства как вида, так и отдельной особи.

 

 

Изменение реакций периферических органов эндокринной системы мелких млекопитающих при воздействии хронического облучения

 

О.В. Ермакова

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, РФ

 

В условиях хронического облучения популяций неизбежно происходит адаптивное изменение множества структурных и функциональных реакций, имеющее эволюционную значимость для биологических систем. Известно, что первопричиной изменений в популяциях и сообществах на радиоактивно загрязненных территориях являются эффекты у отдельных организмов, которые, в свою очередь, обусловлены процессами, протекающими в клетках и субклеточных структурах (Тимофеев-Ресовский и др., 1968).

Особенно важным для оценки возможных радиобиологических изменений представляется исследование эндокринной системы, как одной из основных регуляторных систем, играющей ключевую роль в поддержании гомеостаза и осуществлении адаптации организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды (Аруин и др.,1987; Pankov, 1996). К настоящему времени в научной литературе имеется большое количество сведений о высокой чувствительности органов эндокринной системы к воздействию различных экзогенных повреждающих факторов (Воздействие на организм…, 1997; Селятицкая, Обухова, 2001; Горбачев, 2002; Павлов и др., 2006), в том числе, и к ионизирующему излучению (Бетц, 1961; Ткачев, 1970; Барабой, 2006). Однако, данные об изменении структуры периферических органов эндокринной системы у животных, подвергающихся хроническому воздействию низкоинтенсивного радиационного фактора, крайне немногочисленны (Григорьев и др., 1986; Маленченко, 1991; Мамина Жигальский, 2000).

В связи с этим, представляется весьма актуальным изучение влияния хронического воздействия ионизирующего излучения на структуру периферических эндокринных желез в тех дозах и интенсивностях, которые реально существуют на загрязненных территориях. В настоящей работе использованы материалы морфологического анализа органов эндокринной системы мышевидных грызунов, полученного в ходе многолетних исследований животных из мест обитания на участках с повышенной радиоактивностью. Отлов животных осуществляли на участках с нормальным и повышенным содержанием тяжелых естественных радионуклидов (Ухтинский район Республики Коми) и на территориях, загрязненных искусственными радионуклидами (30-километровая зона Чернобыльской АЭС). Основным объектом исследования явилась полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) – наиболее многочисленный на Ухтинском стационаре вид мышевидных грызунов. Период проведения работ и сбора материала – 1981-2003 гг. При выборе контрольных и радиоактивно-загрязненных территорий – стаций обитания животных – руководствовались принципом их экологической идентичности и различиями по уровню гамма-фона, содержанию радионуклидов в почве, растительности и тушках самих животных. Биологическую эффективность радиоэкологического фактора оценивали по гистоморфологическим и морфометрическим критериям.

Важно отметить, что в природных условиях воздействие радиационного фактора на организм всегда сочетается с действием экологических факторов нерадиационной природы. Обнаруженные различия морфофункционального состоянии органов эндокринной системы у полевок контрольной популяции в разные периоды динамики численности, предопределило изучение радиационных эффектов с учетом этого экологического фактора.

Одним из характерных изменений в коре надпочечников полевок-экономок с радиоактивных территорий (как северного стационара, так и зоны аварии на ЧАЭС) явилось ее значительное расширение, причем гипертрофия коры происходила за счет увеличения размеров пучковой зоны, вырабатывающей гормоны глюкокортикоидного типа. У полевок, отловленных в районе аварии на ЧАЭС, показатели активности коры надпочечника более высокие, чем у полевок северного региона (сравнение проведено в одну и ту же фазу численности грызунов), причем не обнаружено линейной зависимости между активностью коры надпочечника и мощностью дозы. Более высокие показатели ширины пучковой зоны были зарегистрированы на участке с более низким уровнем γ-фона.

Оказалось, что в разные периоды численности популяции эффективность радиационного воздействия различна. Статистически значимые отклонения от контроля по морфометрическим показателям и по гистологическим нарушениям в коре надпочечнике обнаруживаются  на стадии пика численности популяции, когда надпочечник активнее, чем в другие фазы численности. То есть риск возникновения нарушения повышается при повышенной функциональной нагрузке органа. У 87% животных, обитающих в условиях повышенной радиации в период пика численности, наблюдали разнообразные морфологические нарушения коры надпочечников. Таким образом, усиление компенсаторно-приспособительных процессов, которое выражалось в гипертрофии или гиперплазии коры надпочечника, способствовало усилению деструктивных изменений. Многие нарушения, которые мы обнаружили у животных, обитающих на участках с повышенным радиационным фоном, можно квалифицировать, как признаки преждевременного старения железистой ткани: наличие гранул пигмента липофусцина (пигмента изнашивания) в клетках сетчатой зоны, увеличение размеров адренокортикоцитов пучковой зоны и их ядер (Маслова и др., 1994; Материй и др.,2003), причем более чувствительными оказались перезимовавшие животные. Таким образом, в условиях длительного низкоинтенсивного облучения в разных радиоэкологических ситуациях, организм неустанно отвечает расширением пучковой зоны коры надпочечника, а значит и повышенным синтезом глюкокортикоидов, но это проявляется неодинаково в разные фазы численности популяции. Результаты проведенного многомерного дисперсионного анализа подтвердили статистически значимые эффекты действия исследуемых факторов (радиационный фактор, фаза популяционного цикла, пол, возраст животных) на изученные показатели надпочечника, а также некоторые значимые взаимодействия этих факторов (р≤0.05). Анализ эффектов взаимодействий факторов позволяет заключить, что природные условия повышенной радиоактивности увеличивают различия морфофизиологических характеристик, вызванные действием других факторов, и свидетельствует об усилении функционального напряжения коры надпочечника у полевок радиевого участка (Ермакова, 2008). Эти факты подтверждают интенсификацию глюкокортикоидной функции надпочечника у животных, постоянно обитающих на загрязненных радионуклидами территориях.

Обитание полевок на участках с повышенной радиоактивностью накладывает свой отпечаток и на состояние щитовидной железы, вызывая количественные и качественные нарушения. Характер морфологических изменений в щитовидной железе, укладывается в общие закономерности, которые были характерны для надпочечника: 1) эффективность радиационного воздействия неодинаково проявляется в различные фазы популяционного цикла и тесно связана с функциональной активностью органа; 2) выраженность морфологических изменений в значительной степени зависит от пола и возраста зверьков.

Наиболее существенными изменениями ткани щитовидной железы у полевок-экономок, обитающих на территориях с повышенным содержанием радионуклидов, в разных радиоэкологических ситуациях Северного стационара и Чернобыля были: нарушение общей закономерности зональной структурированности железы, появление фолликулов с участками гиперплазии, увеличение числа экстрафолликулярных клеток, расстройство кровообращения в виде полнокровия сосудов. Комплекс морфологических изменений ткани щитовидной железы полевок однозначно свидетельствует, что при обитании на участках повышенного фона радиации происходит достоверное снижение тиреоидной функции, которое сопровождается появлением дистрофических и деструктивных изменений в железе, а также развитием реакций компенсаторного характера (гиперплазия тиреоидного эпителия, активизация процессов фолликулогенеза). В зависимости от стадии динамики численности популяции, и степени загрязнения участка эти процессы проявляются в разной степени.

Еще в середине прошлого столетия Д. Читти в серии работ (Chitty,1958,1960) обратил внимание на различное физиологическое качество особей на разных фазах численности популяции, отметив их пониженную жизнестойкость на пике численности. На основании работ Д. Кристиана (Christian, 1963) и Д. Дэвиса (Дэвис, Кристиан, 1976) было показано, что снижение физиологического качества зверьков является результатом неспецифической адаптации, однако дальнейшие исследования показали, что у ряда видов реактивность особей на разных фазах цикла оказалась различной. C.J. Krebs  с соавторами (1974) показали периодические изменения в составе белков крови и выяснили, что определенной фазе цикла соответствует определенный уровень гетерозиготности маркирующих трансферинов. Таким образом, можно было предполагать, что уровень реакции организма на стрессирующие факторы окажется различным у разных поколений мышевидных грызунов. Рассматривая популяционные циклы, В.И. Евсиков с соавторами (2001) обнаруживают сцепленность наследования окраски и реактивности особей, им удается показать, что на разных фазах цикла в популяции присутствует разная доля зверьков с различной реактивностью. В нашей работе, исследуя состояние эндокринных желез на разных фазах численности и при действии хронического облучения, продемонстрировано, что глубина и направленность морфологических изменений в изученных тканях и органах связаны с плотностью и фазами численности популяции, это позволяет предполагать, что наследуемая реактивность полевок на разных фазах численности различна. Действие дополнительных факторов, в том числе и фактора повышенной радиоактивности, может ослаблять или усиливать регуляторные способности популяции. Это еще одно свидетельство в пользу периодически изменяющегося наследуемого физиологического статуса особей.

Таким образом, ионизирующее излучение оказывает модифицирующее действие на структурно-функциональное состояние органов эндокринной системы полевок, способно изменять их реактивность и усиливать действие внутрипопуляционных процессов.

 

 

 

Особенности формирования авиафауны Европейского Северо-Востока России

 

А.А. Естафьев

Доктор биол. наук, ведущий научный сотрудник

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, РФ

 

Проблемам формирования фауны птиц севера Евразии уделено значительное внимание (Мензбир, 1934; Портенко,1937; Haila, Järvinen, 1976, 1980;  Кищинский, 1988; Естафьев, 1999, 2005 и др.). Для европейского Северо-Востока характерно смешение разных по происхождению гнездящихся видов птиц, представляющих шесть фаунистических комплексов («типов фауны» по: Б.К. Штегману, 1938) на основе общности их происхождения и взаимопроникновения на больших территориях: сибирский 58 (24.5%), европейский 52 (21.9%), арктический 48 (20.2%), китайский 5 (2.1%), средиземноморский 4 (1.7%), тибетский 1 (0.4%) и широко распространенные виды 69 (29.2%) с неясным центром возникновения. Принципиально важно, что фауна региона сформировалась из видов, прошедших относительно длительный этап эволюции в Сибири, Европе и Арктике, и имеет «встречный» характер формирования на севере Восточной Европы. Представители остальных фауногенетических комплексов имеют соподчиненное значение в естественных ландшафтах. Исключение составляет Columba livia Gm. – представитель Средиземноморского (туркестано-средиземноморского) комплекса, который в антропогенных ландшафтах и особенно в городах с многоэтажным типом застройки составляет около 70% населения птиц, и Emberiza aureola Pall., относящийся к китайскому типу фауны, многочисленный на лугах и в лугово-кустарниковых местообитаниях особенно в средней тайге.

Палеорнитологических дочетвертичных находок для арктической Восточной Европы неизвестно и о происходящих здесь процессах формирования авифауны можно судить предположительно по современному составу птиц, опираясь на опыт реконструкции истории авифаун биогеографическим методом. Орнитофауна Северо-Востока Европы, в связи с драматическими изменениями климата и ландшафтов в четвертичном периоде, подвергалась перестройке. Это подтверждается характером современного распространения и численности птиц и, особенно важно, новыми палеонтологическими находками в Северном Приуралье.

В Медвежьей пещере в слое бурого щебенчатого суглинка Молого-Шекснинского (Каргинского) межледниковья обнаружены кости 67 видов птиц 9 отрядов: Anseriformes (20 видов), Falconiformes (5), Galliformes (6), Charadriiformes (12), Strigiformes (7), Passeriformes (12) и др. За редкими исключениями все виды входят в состав  современной фауны средней и северной тайги. По абсолютной датировке по ¹⁴С накопление костей происходило 17980±200 лет тому назад, что соответствует плюсскому интерстадиалу позднего Валдая (Потапова, 1990). Найдены теплолюбивые виды Gallinula chloropus L. и приспособившаяся к малоснежным зимам Perdix perdix L. Птицы болот, лугов  и озер составляли более 90%. В раннем голоцене преобладали лесные птицы (46.7%). Голоценовая авифауна в общих чертах сравнима с современным составом птиц северного Приуралья (Естафьев, 1999).

Виды сибирского типа фауны  в Европе населяют относительно неширокую полосу. В тайге Восточной Сибири из более чем 200 гнездящихся, 55 видов и 2 подвида являются дендрофильными. Из них в Восточную Европу проникают на гнездовье 36, в Скандинавию – 23 вида. Ряд видов - Fringilla montifringilla L., Emberiza leucocephala Gm., E. rustica Pall., E. pusilla Pall., Phylloscopus borealis (Blas.), Turdus atrogularis Jar. являются автохтонами Сибири. Cuculus optatus L. и Turdus dauma (Lath). имеют связь с авифауной манчжурских смешанных лесов и высокогорных хвойных лесов Западного Китая; Strix uralensis Pall. – с тайгой и смешанными лесами Манчжурии; Calliope calliope (Pall.) и Tarsiger cyanurus (Pall.) – с высокогорными хвойными лесами Западного Китая, Pyrrhula pyrrhula (L.)  и Ficedula parva  (Bechst.)– имеют также связи с фауной Китая. Таким образом, семь видов таежной фауны Восточной Европы имеют близких родственников в фауне хвойных и смешанных лесов Китая. Prunella montanella (Pall.) и P. atrogularis (Brandt), населяющие редкостойные хвойные леса и кустарники Северной части Урала, а первый и кустарники Северного Приуралья и Большеземельской тундры, принадлежат к группе птиц, наиболее богато представленной в степях и альпийской зоне Центральной Азии. 10 видов – Strix nebulosa Forst., Aegolius funereus L., Surnia ulula L., Picoides tridactylus L., Acanthis flammea L., Pinicola enucleator (L.), Loxia curvirostra L., L. leucoptera Gm., Parus cinctus Bodd., Bombicilla garrulus (L.) – обнаруживают тесную связь с формами хвойных лесов Северной Америки, где представлены близкими подвидами. Glaucidium passerinum L., Perisoreus infaustus (L.) и Nucifraga caryocatactes (L.) замещаются в Северной Америке близкими видами: Glaucidium gnoma, Perisoreus canadensis и Nucifraga columbiana. Исключая G. passerinum, все формы, обнаруживающие связи с таежной фауной Северной Америки, являются наиболее типичными для средней и северной тайги Восточной Европы и Сибири. Таежная авифауна, сформировавшись еще до четвертичного периода в Восточной Сибири и Северной Америке, проникла в Восточную Европу двумя волнами: первая – до четвертичных похолоданий и трансгрессий морских вод, вторая – после ледникового периода. Распространившиеся в плиоцене таежные леса Восточной Европы (на примере Печорского Приуралья) приняли первую и основную волну вселенцев сибирского таежного комплекса, частично сохранившуюся в рефугиумах тайги в ледниковый период на Северном Урале и в перигляциальной зоне Печорской равнины, к югу от 60^о с.ш. (по крайней мере, в период Вюрма). Подобная картина, возможно, была присуща и таежной авифауне северной таежной полосе Западной Сибири, где ледники и трансгрессии моря достигали на юг до 59^о с.ш.

Авифаунистический комплекс широколиственных лесов представлен в регионе 30 дендрофильными видами из 52 характерных для Палеарктики. Северные границы распространения большинства из них на северо-востоке Европы резко понижаются к югу от 64^о-65^о с.ш. до 59^о-62^о с.ш. В 70‑80 годах прошлого столетия появились на гнездовье Streptopelia turtur (L.), Oriolus oriolus (L.), Chloris chloris (L.), Carduelis carduelis (L.), Acanthis canuabina L., Parus caerulaeus L., P. cristatus L., Phylloscopus sibilatrix (Bechst), Отмечены залеты Columba oenas L., Turdus merula L. Lullula arborea (L.), отмеченный для Северного Приуралья, перестал здесь встречаться с 60-х годов. Наибольшее разнообразие в регионе европейские виды имеют в южной тайге и в южной полосе средней тайги, на север включительно до бассейна р. Вычегда (59^о…62^о с.ш.). Далее на север число и плотность населения европейских видов заметно понижается. Ряд видов проникает в зону тундры: Gallinago media L., Antus pratensis (L.), Phylloscopus trochilus (L.), Acrocephalus schoenobaenus (L.) и др., но за исключением Antus pratensis, повсеместно редки. Прослежена определенная связь европейских видов Pica pica (L.) и Chloris chloris с китайской фауной, поскольку они имеют соответственно близкие подвиды и вид с дизъюнтным ареалом. Gallinula chloropus (L.), Picus canus Gm., Garrulus glandarius (L.), Coccothraustes coccothraustes (L.), Parus major L., Troglodytes troglodytes (L.), залетные – Upupa epops  L. и Alcedo atthis L. имеют сплошные ареалы от Европы до Китая. Ряд видов европейско-китайского распространения связаны экологически с южной полосой хвойных лесов: Parusater L., Regulus regulus (L.), Certhia familiaris L. Родственные связи со средиземноморской авифауной имеют кустарниковые формы родов Sylvia, Hippolais. Палеонтологические находки птиц в Северном Приуралье позволяют предполагать о возможности их переживания здесь в периоды похолоданий и морских трансгрессий. Современные находки на этой же широте на гнездовье этих видов, а также Ixobrychus minutus L., Botaurus stellaris L., Fulica atra L. и Limosa limosa L. в озерной системе Дон-ты в среднем бассейне р. Вычегда подтверждают более раннее их появление здесь.

Авифаунистический арктический комплекс представлен в регионе 21 видом, гнездящихся севернее лесной границы, и 24 видами, проникающими в предтундровые редколесья и северную полосу северной тайги. Все они представлены эндемиками Арктической области. 31 вид распространен циркумполярно. Фауна птиц тундры и полярных пустынь гетерогенна, формирование комплексов арктических птиц шло разными путями. О существовании разных по происхождению комплексов птиц в Арктике в до- и четвертичное время высказывались зоогеографы. Глубокий анализ их формирования, с использованием биогеографического метода, был сделан А.А. Кищинским (1988). В ранних работах отсутствует анализ формирования фауны птиц о-вов Новой Земли, Вайгач, Колгуев и Восточноевропейской тундры, очевидно, на том основании, что вся авифауна этой территории вытеснялась неоднократными ледниками и морскими трансгрессиями в плейстоцене. Более 100 лет назад высказывалось мнение о существовании ряда арктических видов растений на Новой Земле со времени ледникового периода и возможности их переживания в рефугиумах и, что основное ядро новоземельской флоры имеет межледниковый характер. Однако установлено, что даже в термический оптимум на Новой Земле не было лесов, а на южном острове господствовал ландшафт кустарниковых тундр с бугристыми болотами. К этому времени, очевидно, и следует относить вторичное образование новоземельских комплексов птиц: обедненного эоарктического и бореоатлантического. И в том и в другом присутствуют виды и подвиды, формировавшиеся в Северной Атлантике: Calidris maritima Brünn., Fulmaris g. glacialis L., Rissa tridactyla L., Uria aalge hyperborea Salom., Uria l.lomvia L., Fratercula a.arctica L., предположительно F. arctica naumani Nort. и Branta bernicla hrota O.F.Müll. (северный остров Новой Земли, а вторая и на п-ове Канин), Branta leucopsis Bechst., Somateria m.molissima L., Cepphus grylle mandtii Mandt. В периоды похолоданий и морских трансгрессий ряд морских видов птиц мог пережить суровые условия на западном побережье Новой Земли, ряд тундровых видов был оттеснен в перигляциальную полосу (на юг до 60^о…62^о с.ш.). Палеонтологические находки Somateria spectabilis L., Anser albifrons Lath., Clangula hyemalis L., Buteo ex gr. lagopus (Pontopp.) – buteo (L.), Lagopus lagopus L., Pluvialis squatarola L., Stercorarius parasiticus L., Nyctea scandiaca L. в северном Приуралье (верховье р.Печоры) в отложениях плюсского интерстадиала позднего Валдая косвенно подтверждают это предположение. На крупном приледниковом озерном бассейне, существовавшем в вюрмскую эпоху в этих широтах, мог существовать ряд арктических водных и околоводных птиц. В бассейне Вычегды и верхней Печоры регистрируется летнее нахождение Larus hyperboreus Gunn., Sterna paradisaea Pontopp., Calidris alpina L., Phalaropus lobatus L., Clangula hyemalis L., Aythya marila L. Возможно, эта историческая обстановка послужила образованию более древнего южного направления пролета околоводных птиц с верхней и средней Печоры, Вычегды и р. Камы к местам зимовок. Возможно также, что ранее здесь проходил пролетный путь некоторых водоплавающих птиц, гнездящихся в сибирских тундрах, что подтверждается регистрацией в период пролета Rufibrenta ruficollis Pall. и Chen hyperboreus Pall. в верховьях р. Печоры. Из северных районов бассейнов Печоры, Мезени пролет водоплавающих и околоводных птиц к местам зимовок проходит в западном и юго-западном направлениях, в основном, вдоль морского побережья. Основное «ядро» тундровой фауны региона (гемиаркты и гипоаркты), представленной вселенцами из Восточной Сибири еще до четвертичных похолоданий, также были вытеснены из северных широт и частично могли пережить ледниковый период и морские трансгрессии в существовавших тундростепных, болотных и редколесных ландшафтах Восточной Европы, что подтверждается палеонтологическими находками некоторых видов в верховьях Печоры.

Изменение видового состава в позднечетвертичную эпоху происходило за счет вымирания, выселения и вселения видов. Смена лесотундровых и лесостепных растительных комплексов относительно открытых ландшафтов в лесные таежные и антропогенное воздействие привели к вымиранию типичных представителей «мамонтовой» фауны. Ареалы степных видов сокращались. В голоцене (особенно в позднеатлантическое время) состав фауны продолжал формироваться за счет видов, вселяющихся с соседних территорий (в том числе и горных систем Северного Урала), появились виды сибирской таежной фауны и в меньшем числе – европейской. Можно предполагать, что в позднеатлантическое время в период климатического оптимума, когда в верховьях р. Печоры росли дуб и вяз, а темнохвойная тайга достигала Баренцева моря в орнитофауне бассейнов Печоры, Мезени, птицы широколиственных лесов были представлены более богато. Со времени вюрмского (Валдайского) похолодания и до наших дней фауна птиц тайги и тундры постепенно обогащалась видами, расселявшимися сюда из Восточной и Западной Сибири, а также с каждой волной длительных потеплений, более теплолюбивыми видами с юго-запада. Анализ современного распространения птиц показал, что в зоне тайги между Тиманским кряжем и северной частью Урала находится ряд переходных форм между европейскими и сибирскими подвидами, всего более 20 видов: Falco rusticolis (rusticolis L. – intermedius Glog.), Tetrastes bonasia (bonasia L. – sibiricus But.), Grus grus (grus L. – lilfordi Sharp.), Numenius arquata (arquata L. – orientalis C.L.Brehm), Larus argentatus (argentatus Pontopp. – heuglini Bree), Bubo bubo (bubo L. – ruthenus Zhitk. et But. – sibiricus Glog.), Strix aluco (aluco L. – siberiae Dem.), Glaucidium passerinum (passerinum L. – orientale Tacz.), Dendrocopos minor (minor L. – kamtschatkensis L.), Dendrocopos leucotos (leucotos Bechst. – uralensis Malh.), Picoides tridactylus (tridactylus L. – crissoleucus Reich.), Alauda arvensis (arvensis L. – dulcivox Hume), Motacilla alba (alba L. – dukhunensis Sykes), Sturnus vulgaris (vulgaris L. – poltaratskyi Finsch), Perisoreus infaustus (infaustus (L.) – rogosowi Suschk. et Stegm.), Nusifraga caryocatactes (caryocatactes (L.) – macrorhynchus C.L. Brehm), Garrulus glandarius (glandarius L. – brandtii Eversm.), Phylloscopus collybita (abietinus (Nils.) – fulvescens Severtz.), Ficedula parva (parva (Bechst.) – albicilla (Bechst.)), Erithacus rubecula (rubecula (L.) – tataricus Grote), Parus cinctus (lapponicus Bodd. – cinctus Bodd.), Sitta europaea (europaea L. – asiatica L.), Certhia familiaris (familiaris L. – daurica Doman.), Emberiza schoeniclus (schoeniclus (L.) – passerina Pall.).

На встречной характер заселения Печорского бассейна указывают также и другие данные. Типичные таежные птицы (сибирского типа фауны) представлены в регионе относительно большим числом видов, т.е. сибирское влияние явно выше, чем европейское. С другой стороны, типично европейские виды, свойственные широколиственным лесам, представлены европейскими формами и в большинстве не заходят в подзону северной тайги. В широтном направлении выделились подвиды: таежный – Lagopus lagopus rossicus Serebr. и тундровый – Lagopus l. lagopus L., что указывает на их относительно продолжительную ландшафтную изоляцию. Орнитофауна северных областей Печорской низменности, арктического побережья и островов начала формироваться после регрессии морского бассейна и окончания последнего верхнеплейстоценового похолодания. Большая древность авифауны горно-лесного и тундрового поясов Северного Урала, вполне понятна если учесть, что в эпохи крупных трансгрессий, имевших место в Печорской и Западносибирской низменностях, горно-уральские леса и тундры являлись убежищем для целого ряда видов птиц и других животных. На это указывает и ряд других фактов: наличие на Северном Урале эндемического подвида Prunella a. atrogularis (Brant); образование северного подвида Tetrao urogallus obsoletus Sneg.; географически локализованная популяция длинноклювой формы Nucifraga caryocatactes macrorhynchos (L.) и слабо выделившийся подвид Cinclus cinclus uralensis Serebr.; переживание Lagopus mutus Mont., Eudromias morinellus L. и, возможно, Eremophila alpestris (L.), Calcarius lapponicus (L.), Anthus pratensis (L.) и др. видов, многочисленных в тундрах Урала.

 

 

 

Макро- и микроуровни видообразования у сосудистых растений Дальнего Востока в аспекте эволюционной экологии

 

В.М. Урусов ¹, Л.И. Варченко ², Б.С. Петропавловский ³

¹ Доктор биологических наук, главный научный сотрудник,

Ботанический сад-институт ДВО РАН

²  Научный сотрудник,

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН,

³ Доктор биологических наук, старший научный сотрудник,

Ботанический сад-институт ДВО РАН

г. Владивосток, РФ

 

Если ядром теории Ч. Дарвина остаются концепция борьбы за существование, выживание наиболее приспособленных форм, осваивающих, в том числе, новое пространство ресурсов, то как раз эволюционная экология через изменение среды, по нашему мнению, отвечает на вопросы о пространственных и временных особенностях видообразования, обеспечивая как адаптивную эволюцию (через движущий отбор), так и «великолепную изоляцию» новых таксонов, прежде всего, от родительских форм.

Значение изоляции как генетического или географического барьера несколько размыто работами М.Г. Попова (1951, 1969 и др.), обосновывавшего последовательное зарождение у Северного полюса и в дальнейшем сползание к югу внетропических флор. Однако мы довольно давно объясняем важность для эволюции биоты не просто климатических изменений и перестройки экосистем в новых экотопах, но именно однонаправленности этих изменений, осуществляющихся как минимум на протяжении миллиона лет в пределах разновеликих участков Земли, на которых тектонические движения имеют единый знак (Урусов, 1988, 1998). Кстати, таким участком является Арктика, но Арктическая морфоструктура второго порядка Г.И. Худякова (1988 и др.) хотя и является одним из грандиознейших регионов коэволюции биоты, что так или иначе предвосхитил М.Г. Попов, не является уникальной. И мы назовём ряд структур, близких ей по эволюционному эффекту.

Геоморфологи Тихоокеанского института географии ДВО РАН не только выявили разнопорядковые отдельности рельефа и установили характер их фазового развития, но и определили возраст гигантских морфоструктур Земли и продолжительность жизни их фаз, на которые мы наложили процессы становления региональных и надрегиональных флор, оформления флористических границ разного ранга, наконец, изоляций и инвазий видов и флор. Причём: 

– во-первых, длительно существующие флоры и характерные им сосудистые растения оказались связанными с морфоструктурами третьего и второго порядков;

– во-вторых, эти характерные виды оказались имеющими миоценовый возраст, а морфоструктуры отвечающими как минимум флористическим провинциям (т.е. мы имеем дело с такими общностями рельефа, которые на протяжении миллионов лет определяют физико-географические рубежи и степень панмиксии потому, что являются макрорефугиумами;

– в-третьих, внутри отчасти вмещающих окраинные  моря морфоструктур третьего порядка эндемы обычно связаны с горными странами, в свою очередь являющимися низкопорядковыми морфоструктурами, а также зонами побережий внутри погружающихся центральных районов конкретных кольцевых структур (и тогда их возраст может быть эоплейстоценовым и даже примерно равным плейстоцену или немногим большим, т.е. позднеэоплейстоценовым – макроэволюционный процесс в этом случае стимулирован у можжевельников, дендрантем, бузульников и в других родах сосудистых растений разделённых с родительскими популяциями экологическим барьером зон контакта море-континент, степь-лес);

– в-четвёртых, периферии структур рельефа и сектора их перекрывания облегчают встречные подвижки и перекрывания границ флористических провинций и видовых ареалов, что ведёт к гибридизации и молодому гибридному видообразованию, которое в позднем плейстоцене с его ротацией климата в системе стадиал-межстадиал примерно за 90-110 тыс. лет практически сменило адаптивную эволюцию на интрогрессивное видообразование (Бобров, 1978 и др.) и даже «маятниковую» гибридизацию, когда новообразования при возвращении климата к исходному или близкому ему климату межстадиала распадаются на близкие родительским видам формы (Урусов, 2002);

– в-пятых, именно особенности и отличия тектонических процессов на их современном этапе обусловили распределение «сниженных альпийцев» на юге Дальнего Востока, распределение, маркирующее в том числе перекосы погружения суши в  пределах её локальных блоков (если в Европе «сниженные альпийцы» являются реликтами ледниковой ландшафтной зональности на уровне экстразональных сообществ, допустим, меловых гор, или подпологовых синузий, то на юге нашего региона стланики-почвообразователи Taxus nana, Sabina sargentii, S. davurica, Microbiota decussata встречаются как на высотах около 1000 м над ур.м., так и на береговых скалах и курумах, отстоящих от берега моря не более чем на 5-10 км  (Урусов, Лобанова, Варченко, 2007; и др.).

Характерные виды сосудистых растений и эндемичные роды и виды высокогорий (их ареалы разорваны между субрегиональными высокогорьями) с не меньшим, чем позднемиоценовый, возрастом мы относим к макроуровню видообразования, обусловленному типичным ходом адаптивной эволюции, а микроуровень видообразования – молодые эндемичные таксоны берегов окраинных морей и гибриды.

Сопоставление гигантских концентрических систем рельефа – мегаморфоструктур центрального типа (МЦТ) разных порядков, понимаемых в динамике тектонических процессов и как географическая определённость (Кулаков, 1980, 1986 и др.; Худяков и др., 1980, 1985 и др.; Худяков, 1988 и др.) с: 1) флористическими провинциями (Тахтаджян, 1978); 2) геоботаническими районами, по крайней мере группами лесорастительных провинций; 3) ареалами эндемичных высокогорных стланцев, прежде всего хвойных, например, сабиновых можжевельников Саржента и даурского, микробиоты перекрёстнопарной, тиса карликового, но также и некоторых покрытосеменных; 4) с уточнёнными ареалами доминирующих хвойных и других видов-эдификаторов и индикаторов ландшафтов, в том числе крупнотравных видов, а также зон, например, позднеплейстоценовой гибридизации у хвойных, берёз и дубов (Урусов, 2002) вскрывает несомненную связь между этими пространственными системами.

Гораздо важней, что именно мегаморфоструктуры (МЦТ) являются главнейшими факторами, во-первых, преобразования среды обитания на эволюционно значимое геологическое время, во-вторых, условием изоляции и дивергенции биологических систем, высокопорядковыми участками дислокации  видов, ценозов и флор, по которым осуществляется географическая и экологическая дифференциация, идёт выравнивание состава популяций и сообществ, в-третьих, МЦТ являются макрорефугиумами в эпохи оледенений. На уровне соседних МЦТ третьего порядка формируются виды, сходные как звенья одного географического ряда. Часто именно они являются видами, характерными для флористических провинций. Например, сосна кедровая корейская характерна Амурской МЦТ, впрочем как и дуб монгольский, ясень маньчжурский, ряд видов липы, сменяемых в пределах Японской МЦТ генетическими или экологическими викариантами. Однако картину осложняют переходные зоны, соответствующие секторам, где, во-первых, перекрываются границы МЦТ, во-вторых, выражены подвижки ландшафтов и провинциальных флор в связи с глобальными изменениями климата. МЦТ 4-5-го порядков, локальные, занимая части МЦТ 3-го порядка, увязываются с очагами видового, а иногда – Сихотэ-Алинь с его Microbiota decussata – родового эндемизма.

МЦТ – динамическое явление, развивающееся как: 1) поднятие и расширение гигантского свода со сложным рельефом; 2) его стабилизация и конструктивное развитие; 3) общее тектоническое погружение и формирование впадин окраинных морей. Возраст фаз жизни мегаморфоструктур соответственно более 0,5 млрд. лет, более 230 млн. лет, примерно от 200 до 1-2 млн. лет (Худяков и др., 1980; Кулаков, 1986). Таким образом, факторы изменения среды и изоляции действуют громадные промежутки времени, достаточные для микро- и макроэволюционных процессов, идущих в целом за геологическими событиями (Васильев, 1958; и др.). В самом деле, при подъёме территории, допустим, со скоростью 0,5-1,0 мм в год, в течение 1 млн. лет  общее воздымание составит 500-1000 м и уже за 1-2 млн. лет обеспечит пассивное расселение первоначальной лесной растительности в микротермную зону субальпийских стланцев, что мы имеем на примере эволюировавших в стланцы от древовидных предков тиса карликового, сабиновых можжевельников даурского и Саржента, некоторых видов берёзы, ольхи, клёнов, а в Европе – двухвойных сосен (Урусов, 1998). Конечно, для макроэволюции растений 1 млн. лет мало, но здесь соблюдается главное условие дивергентной эволюции – изоляция мутантов от родительских популяций, при воздымании погибающих или уцелевающих в нижних ландшафтных поясах гор. Иное дело фаза погружения, когда ландшафтные зоны не растягиваются, а сжимаются, совмещаются, способствуя гибридизации викарных видов из разных вертикальных зон, например, Betula Ч paraermanii  Сихотэ-Алиня и Сахалина возникла при совмещении ценотипов смешанных лесов дубравного ряда с B. costata с каменноберезняками B. Lanata верхней границы леса  (Урусов, 1988, 2002 и др.).

Вполне вероятно, что фаза свободного поднятия гигантских морфоструктур является фактором адаптивной эволюции, временем ускоренного видообразования и формирования центра видового разнообразия (местного, или субрегионального генцентра), расселение из которого начинается уже в этой фазе и продолжается в фазе стабилизации и, в гораздо меньшей мере, тектонического погружения.

Для современных флоры и растительности, разумеется, очень важна изоляция видов и формаций в замкнутых прогибах, в том числе и на берегах формирующихся окраинных морей. Четвертичное видообразование у злаков, губоцветных, сложноцветных на восточном мегасклоне Сихотэ-Алиня связано как раз с его, мегасклона, погружением в предшествующий период примерно на 1 тыс. м. Чем значительней зоны экологических оптимумов-рефугиумов в прогибах, чем полней сохраняются автохтонные виды, тем богаче БР и, с одной стороны, отчётливей общность провинциальной флоры в границах МЦТ 3-го порядка, а с другой – существенней своеобразие современной флоры конкретной МЦТ на фоне соседних флор. Прослеживающееся, кстати, на крайнем северо-западе Амурской МЦТ – на юге Бурятии – влияние флоры Маньчжурской флористической провинции в сущности очерчивает палеоареал, иллюстрируя современное отступление к югу и востоку именно относительно макро- и мезотермных флор и видов. Здесь от Малханского хребта на восток и юго-восток нарастает участие характерных Маньчжурской флористической провинции видов разных жизненных форм, что хорошо освещено в литературе.

При географически обширных ареалах, видимо, не исключён докайнозойский возраст некоторых субальпийцев, а тем более бореальных и дубравных (неморальных) ценоэлементов. Особого внимания заслуживают МЦТ 1-2-го порядков. Арктическая, контур которой примерно совпадает с Северным полярным кругом (Худяков, 1988; Урусов, Чипизубова, 2008), Азиатская 1-го порядка, Енисейско-Курильская 2-го порядка (Ежов, Андреев, 1989), а также МЦТ 3-го порядка Яно-Колымская, Амурская, Японская, Охотская и, может быть, Берингийская (Кулаков, 1986; и др; Урусов, Лобанова, Варченко, 2005, 2007). Вероятно существенное повышение геологического возраста характерных видов сосудистых растений именно в  пределах МЦТ 1-2-го порядков. Однако в данном случае предстоит уточнение геологического возраста, например, таких видов, как сосны сибирская кедровая, обыкновенная, скрученная, сформированных в микротермных горных условиях, восточноазиатские сосны густоцветковая, Тунберга, китайская, кедровая корейская («кедр» корейский), формирование которых могло быть связано с какими-то особыми условиями на этапе общего тектонического погружения МЦТ.

МЦТ более низкого ранга могут соответствовать молодые эндемичные виды (например, виды тимьянов) или расы. Локализация в их пределах древних хвойных может быть и вторичной.

И всё же для растений погружение края Азии обернулось и микроэволюционной подвижкой, давшей и эндемичные подвиды можжевельников (Урусов, Лобанова, Варченко, 2007), и макроуровнем видообразования, когда в Восточном Сихотэ-Алине возникли на базе изолированных субальпийских популяций хотя бы соответственно дендрантемы Максимовича и бузульника горолюбивого дендрантема корейская, бузульник калужницелистный. Скорей всего, от древней субальпийской формы – рододендрона сихотинского – при пассивной миграции в макротермные условия отделился рододендрон остроконечный. И только ли он один? Напомним, однако, что погружение окраины Азии – процесс, унаследованный с миоцена и убыстрившийся в эоплейстоцене и к рубежу плейстоцена. Значит, эти виды имели возможность эволюировать в течение более чем 0,7-1,0 млн. лет, а общий возраст их дивергенции равняется многим млн. лет.

Итак, максимальное проявление в пространстве и, наконец, энтропия морфоструктур обусловливают, соответственно, дивергенцию видов, сообществ и флор и их последующие регресс, консолидацию, гибридизацию и замену. МЦТ 3-го порядка, как правило, соответствует один вид видового ряда или секции. Ареалы близких видов перекрываются в зонах сближения или наложения окраин морфоструктур, что подтверждает существенность роли МЦТ в качестве макрорефугиумов также и при похолоданиях антропогена. Эти зоны сближения являются естественными районами смешения и гибридизации близких видов, наложения флор, где любое физико-географическое районирование затруднено. Яно-Колымской, Охотской, Амурской, Японской (Япономорской), Восточно-Китайской мегаморфоструктурам (Кулаков, 1986; Худяков и др., 1980, 1985; Ежов, Худяков, 1984; и др.) соответствуют Северо-Восточносибирская, Охотско-Камчатская, Маньчжурская, Японо-Корейская, Северо-Китайская флористические провинции акад. А.Л. Тахтаджяна (1978). А вот Сахалино-Хоккайдской провинции А.Л. Тахтаджяна соответствует лишь зона сближения кольцевых морфоструктур. В этом причина близости флоры юга Сахалина и Курил, с одной стороны, охотско-камчатской, с другой, маньчжурской и японо-корейской, её переходного характера при в целом пониженном эндемизме.

Еще в середине прошлого столетия Д. Читти в серии работ (Chitty,1958,1960) обратил внимание на различное физиологическое качество особей на разных фазах численности популяции, отметив их пониженную жизнестойкость на пике численности. На основании работ Д. Кристиана (Christian, 1963) и Д. Дэвиса (Дэвис, Кристиан, 1976) было показано, что снижение физиологического качества зверьков является результатом неспецифической адаптации, однако дальнейшие исследования показали, что у ряда видов реактивность особей на разных фазах цикла оказалась различной. C.J. Krebs  с соавторами (1974) показали периодические изменения в составе белков крови и выяснили, что определенной фазе цикла соответствует определенный уровень гетерозиготности маркирующих трансферинов. Таким образом, можно было предполагать, что уровень реакции организма на стрессирующие факторы окажется различным у разных поколений мышевидных грызунов. Рассматривая популяционные циклы, В.И. Евсиков с соавторами (2001) обнаруживают сцепленность наследования окраски и реактивности особей, им удается показать, что на разных фазах цикла в популяции присутствует разная доля зверьков с различной реактивностью. В нашей работе, исследуя состояние эндокринных желез на разных фазах численности и при действии хронического облучения, продемонстрировано, что глубина и направленность морфологических изменений в изученных тканях и органах связаны с плотностью и фазами численности популяции, это позволяет предполагать, что наследуемая реактивность полевок на разных фазах численности различна. Действие дополнительных факторов, в том числе и фактора повышенной радиоактивности, может ослаблять или усиливать регуляторные способности популяции. Это еще одно свидетельство в пользу периодически изменяющегося наследуемого физиологического статуса особей.

Таким образом, ионизирующее излучение оказывает модифицирующее действие на структурно-функциональное состояние органов эндокринной системы полевок, способно изменять их реактивность и усиливать действие внутрипопуляционных процессов.

 

 

 

Повышение эволюционной устойчивости квазинативных лесных экосистем Юго-Запада России путем формирования контролируемых информационно-энергетических потоков

 

А.А. Афонин ¹ , Н.В. Коврижко ²

¹ Доктор сельскохозяйственных наук, доцент, ² Студент ЕГФ БГУ

Брянский государственный университет, г. Брянск, РФ

 

Термин «устойчивость» («устойчивость экосистем», «устойчивость насаждений») имеет множество толкований [1]. Различают устойчивость к неблагоприятным физико-химическим факторам среды (абиотическим стрессорам), к болезням и вредителям (биотическим стрессорам) [2, 3].

По мнению В.Г. Стороженко [4], устойчивое лесное сообщество – это сообщество растений, животных, микроорганизмов, оптимально соответствующее климатическим, геоморфологическим и почвенным условиям экотопа по числу видов, разнообразию и полноте трофических связей, сложности структурного строения, сохраняющее флуктуирующее постоянство состава организмов и энергетического баланса, сукцессионное движение по всем уровням, а также постоянство восстановительных и деструктивных процессов в течение, как минимум, нескольких поколений автотрофов или как угодно долго.

Проблема создания устойчивых искусственных и квазинативных лесных экосистем становится все более актуальной в связи с интенсивными поисками возобновляемых источников энергии [5]. Исследования, посвященные поиску источников биомассы для нужд биоэнергетики и созданию устойчивых искусственных лесных экосистем, ведутся в разных странах мира [6]. Однако культуры высокопродуктивных продуцентов биомассы (ивы, тополи), созданные по типу высокоинтенсивных плантаций с коротким периодом ротации, оказались неустойчивыми. Основная причина неустойчивости: недостаточная изученность информационно-энергетических потоков в созданных культурах, низкий уровень всех форм биоразнообразия. Плантации проектируются с расчетом на высокие затраты внешней энергии и требуют постоянного внесения удобрений в связи с ежегодной уборкой урожая. Регулярная посадка, уход и уборка урожая на плантациях с коротким периодом ротации приводит к деградации и эрозии почв.

Изменение структуры сельского хозяйства на Юго-Западе России сопровождается массовым формированием вторичных мелколиственных лесов за счет зарастания залежей (пашен) и лугов. Естественные сукцессионные процессы смены мелколиственных видов (ива, береза, осина) широколиственными (дуб, липа, клен) протекают исключительно медленно. В результате формируются лесные квазинативные экосистемы.

Ряд землепользователей заинтересован в создании искусственных насаждений, предназначенных для получения древесной биомассы, недревесных ресурсов и выполнения побочных функций (лесомелиорация, рекреация). Однако получение высоких урожаев биомассы и недревесных ресурсов оказывается невозможным без высоких затрат на обработку почвы, внесение удобрений, закупку посадочного материала, посадку, борьбу с сорной растительностью, вредителями и болезнями. В результате интенсивно эксплуатируемые лесные экосистемы с коротким периодом ротации основаны на использовании, внешней энергии (в первую очередь, энергии ископаемого топлива) и внешних источников углерода (включая посадочный материал и органические удобрения).

Возникает проблема создания высокопродуктивных устойчивых квазинативных лесных экосистем (биосистем), основанных не на постоянном вмешательстве извне, а на структурированных информационно-энергетических взаимодействиях. Такие биосистемы позволяют осуществить реальный переход к неистощительному природопользованию с минимальными затратами внешних энергетических и иных ресурсов.

Для создания экосистем, устойчивых к неблагоприятным внешним воздействиям, необходимо комплексное изучение эндо- и экзогенных информационно-энергетических взаимодействий в подсистемах «почва», «древесная растительность», «травянистая растительность», «сорная растительность», «фитофаги», «фитопатогены», «зоофаги», «деструкторы–животные», «деструкторы–грибы».

На основе полученной и обработанной современными методами информации возможно долгосрочное прогнозирование сукцессионных процессов и разработка сценариев (систем научно обоснованных комплексных мероприятий) по управлению этими процессами.

 

 

 

Эколого-генетический взгляд на происхождение карельской березы

 

Л. В. Ветчинникова

Доктор биологических наук, доцент

Институт леса Карельского НЦ РАН, г. Петрозаводск, РФ

 

Древесные растения, произрастающие в условиях России, обычно имеют слабовыраженную текстуру древесины. Тем не менее, среди широко распространенного рода Betula L. встречаются отдельные представители, отличающиеся декоративной узорчатой текстурой древесины. К ним, прежде всего, относится карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti.

Изучение карельской березы было начато в 1920–30-х гг. В результате почти за 100 лет (для древесных растений – весьма незначительный период) в России и Финляндии удалось вырастить не одно поколение деревьев карельской березы, различающихся по степени проявления насыщенности рисунка. Потребность ускорения процесса получения (на более ранних стадиях онтогенеза) и усиления степени выраженности узорчатой текстуры древесины стимулировала исследователей на поиск причин ее образования. В результате появилось немало мнений, суждений и разнообразных научных гипотез, порой противоречивых по своему содержанию. Оценивая пройденный путь, прослеживается определенная эволюция в формировании этих взглядов. Так, в начальный период изучения карельской березы преобладала патологическая, а затем инфекционная точка зрения. В некоторых источниках карельская береза отождествлялась с «наплывами», «свилью» и даже капом. До сих пор изредка встречается суждение о влиянии повышенного радиационного фона на появление карельской березы, однако подтверждений этому также не имеется.

Следует признать, что существующие к настоящему времени гипотезы о происхождении карельской березы и механизмах образования узорчатой текстуры в древесине не выявили пока в полной мере причин, ее обуславливающих. Вместе с тем, селекционно-генетические исследования и работы по интродукции карельской березы опровергли высказанные на раннем этапе изучения карельской березы предположения о ее патологическом или инфекционном происхождении и выдвинули на первый план гипотезы генетического характера. Более того, базируясь на экспериментах по трансплантации тканей коры, В.И. Ермаковым (1986, 1995) сформулирован принцип «эффекта ранения», суть которого заключается в том, что путем внешнего воздействия можно спровоцировать ускорение развития в древесине узорчатой текстуры. Однако это относится только к генетически предрасположенным, но до определенного возраста (или физиологического состояния) не проявившим себя растениям карельской березы. В случае обычной березы подобная реакция не наблюдается, хотя в результате ранения может произойти образование свилеватости в древесине, но оно будет кратковременным, локальным и отличным по структуре от узорчатой древесины карельской березы.

До сих пор оставались открытыми главные вопросы: каким образом в пределах ограниченного и в то же время прерывистого ареала могли появиться особи, отличающиеся тесным сцеплением генов, контролирующих текстурные особенности древесины и быстроту роста, каково происхождение карельской березы и ее место среди других видов берез, чем объясняется полиморфизм ее особей. Обобщение результатов многолетних селекционно-генетических, морфо-физиологических, экологических и биохимических исследований позволили нам сформулировать гипотезу эколого-генетического происхождения карельской березы, согласно которой ее появление носит вероятностный характер и связано как с природно-климатическими условиями, которые способствовали возникновению и сохранению уникального генотипа, так и генетическими особенностями пыльцы. В силу этих причин ареал карельской березы является ограниченным и прерывистым. Основной причиной, которая предшествовала ее появлению, следует считать возможность гибридизации отдельных видов берез, а предпосылками этого явилось их совместное произрастание и отсутствие фенологической изоляции между ними в отдельные годы при особом сочетании погодных условий в весенний период. Благодаря неоднородной генетической структуре наследственности, которая образуется в результате скрещивания северных видов или их разновидностей (по всей вероятности, березы повислой с березой пушистой, широко распространенных на территории Северной и Восточной Европы), появилась, на наш взгляд, карельская береза. На количественное соотношение узорчатых и безузорчатых особей у карельской березы большое влияние оказывает панмиксия, определяющая случайную встречу гамет родительских форм.

Значительное влияние на формирование наших взглядов на происхождение карельской березы оказало многолетнее изучение роста и развития карельской березы in situ и ex situ. Разведение карельской березы семенным и вегетативным путем, а также мониторинг природных популяций показывают, что процесс формирования узорчатой текстуры древесины определяется уровнем экспрессии генов, т.е. появление карельской березы находится под генетическим контролем, а степень насыщенности рисунка зависит от освещенности места ее произрастания. Искусственно созданные насаждения семенного (контролируемое опыление) и вегетативного происхождения позволяют сохранить у потомков узорчатую текстуру древесины.

На основании многолетних опытов по контролируемому опылению березы повислой, карельской березы и березы пушистой (Ветчинникова, 2004), мы пришли к заключению о том, что территория Фенноскандии в силу географического положения и геоморфологических особенностей относится к региону, в пределах которого происходит межвидовая гибридизация берез, причем, несмотря на существенное их различие по числу хромосом. Это подтверждается присутствием особей (не менее 30%) со «смешанным» проявлением таксономических признаков. Такое явление – межвидовое скрещивание берез – отмечалось ранее и другими авторами (Пономарев, 1933; Natho, 1959; Ермаков, 1986; Побирушко, 1992 и др.).

Показано, что карельская береза и береза пушистая также могут скрещиваться между собой. Например, по результатам гибридизации (Ермаков, 1986) березы пушистой (материнское растение) с карельской березой (отцовское растение) получены фертильные семена. Однако в данных вариантах скрещивания проявляется доминирующее наследование по материнской линии: среди потомства отсутствовали особи с узорчатой текстурой древесины, и лишь через 30 лет развития у отдельных гибридов появились признаки ребристости ствола. При обратном скрещивании (карельская береза х береза пушистая) в потомстве получены растения с узорчатой текстурой древесины (не менее 35%). Возможность влияния качества пыльцы на развитие узорчатой текстуры древесины подтверждается также результатами опытов по гибридизации далекарлийской березы (обычная текстура древесины) с карельской березой, когда к 10-ти годам у трех растений из 15-ти проявились ярко выраженные признаки узорчатой текстуры древесины, свойственные отцовскому растению.

Наряду с этим, заслуживает внимания точка зрения Н.И. Орловой (1952) о том, что на формирование северных видов огромное влияние оказали своеобразные условия, которые существовали на территории Фенноскандии в ледниковый период (опускание и поднятие суши, трансгрессии и регрессии моря, резкие изменения климатических условий). Отсюда следует, что формирование древесной флоры Фенноскандии сложилось в послеледниковое время после окончательного освобождения поверхности ее от ледникового покрова последнего оледенения и связано с различными колебаниями климата в этот период, обусловившими вымирание одних видов и сохранение других.

Ареал березы пушистой, обладающей большим адаптивным потенциалом, простирается по сравнению с березой повислой дальше на Север. Вместе с тем, на территории Карелии в Кемском, Выгозерском, Имандровском, Топозерском флористических районах (Раменская, 1983) и на Кольском полуострове береза пушистая полностью замещается в подзоне лесотундры и горных криволесьях березой извилистой (Betula czherepanovii Orl.), а в равнинной части лесной зоны – березой субарктической (B. subarctica Orl. ). Береза повислая произрастает на Кольском полуострове на широте г. Мончегорска (Ермаков, 1986; Ветчинникова, 2004). Отсюда можно сделать предположение, что распространение карельской березы на север ограничивается ареалом березы пушистой. Следовательно, карельская береза не получила своего развития на тех территориях, где при наличии березы повислой и сохранении условий для межвидовой гибридизации, происходит замещение березы пушистой другими видами березы или ее гибридами, имеющими отличное от березы пушистой генетическое качество пыльцы.

Долгое время существовала точка зрения о том, что береза пушистая – автотетраплоид, образовавшийся путем удвоения набора хромосом, имеющегося у березы повислой. Сомнения по этому поводу впервые были высказаны Йонссоном (Johnsson, 1949). Результаты наших исследований также свидетельствуют в пользу того, что береза пушистая не может быть автотетраплоидом, так как, например, имеет изоформы пероксидазы, жирные кислоты липидов и эфирные масла, отсутствующие у диплоида, т. е. у березы повислой. Скорее всего, береза пушистая действительно является аллотетраплоидом, включающим два разных диплоидных генома. Одним из них может быть геном березы повислой. Тогда при скрещивании березы пушистой с березой повислой (ААВВ ´ АА = ААВВАА, где ААВВ – береза пушистая с 2n=56, а АА – береза повислая с 2n=28) не следует ожидать каких-либо морфологических или физиолого-биохимических изменений у растений. При опылении же березы повислой пыльцой березы пушистой (АА ´ ААВВ = ААВВ), возможно, появление новых признаков, благодаря которым выделилась, например, карельская береза. При этом степень выраженности проявления признаков узорчатой текстуры в древесине карельской березы, по-видимому, определяется уровнем экспрессии генов.

Что касается источника второго генома, то он пока неизвестен, поскольку специфичные для березы пушистой изоферменты, жирные кислоты и эфирные масла не обнаружены пока ни у одного из исследованных диплоидов. Возможно, что в настоящее время такой диплоид уже не существует в природе.

Таким образом, по нашему убеждению, карельская береза появилась в процессе эволюции, и ее происхождение обусловлено генетическими особенностями наиболее распространенными видами берез и природно-климатическими условиями их произрастания, сложившимися исключительно на территории Европейской части их ареалов (!), способствующими возможной гибридизации между ними и сохранению потомства.

 

 

 

Биоэкологические группы мохообразных как проявление эволюционно-экологических факторов формирования растительного покрова (на примере БЭГ Юго-Западного Нечерноземья России)

 

Л.Н. Анищенко

Кандидат биологических наук, доцент

Брянский государственный университет, г. Брянск, РФ

 

Биоэкологические группы растений – это крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанных с различными типами сообществ, формирующиеся в течение длительного эволюционного времени и по качественному составу определяющиеся экологическими факторами, сложившимися в ценозе. Цель работы – показать эволюционно сложившееся разнообразие биоэкологических групп (БЭГ) мохообразных в ценозах Юго-Западного Нечерноземья России. Биоэкологические группы мохообразных определены с использованием работ А.А. Ниценко (1969), Г.М. Зозулина (1973), О.В. Смирновой и др. (2004).

На основании анализа приуроченности 98 видов эпигейных бриофитов к различным типам сообществ сосудистых растений выделены следующие обобщенные БЭГ: Br – бореальная лесная группа, образована видами сомкнутых темнохвойных лесов; Nm – неморальная лесная группа, образована видами, растущими в сомкнутых широколиственных лесах; Pn – боровая лесная группа, образована видами сосновых лесов, как сомкнутых, так и разреженных; St – степная группа, образована видами северных луговых степей; Wt – водно-болотная группа, образована видами болот и прибрежно-водными, растениями свежего аллювия; MFr – влажно-луговая группа, образована видами пойменных (долго- и краткопоемных) лугов; MDr – суходольно-луговая группа, образована растениями суходольных лугов, залуговелых вырубок; JnW – внутриводная группа. Используемая аббревиатура эколого-ценотических групп основана на английских и латинских названиях соответствующих сообществ.

Расчет биоэкологической структуры сообществ проведен на основе долевого участия (в %) каждой группы в определенном местообитании и в сообществах: соотношение по общему списку видов, встреченных на всех площадках, отнесенных к анализируемому типу сообществ (биоэкологическая структура видовой насыщенности).

Мохообразные распределены по восьми биоэкологическим группам. Наибольшим числом видов представлены неморальная (66 видов 38,8%), боровая (39 видов, 22,9%) группа, водно-болотная (37 видов, 21,8%) группы. Наименьшее видовое разнообразие имеют степная (2 вида, 1,2 %), внутриводная (3 вида, 1,8%), суходольно-луговая (6 видов, 3,5 %), бореальная (8 видов, 4,7%), влажно-луговая (9 видов, 5,3%) группы. Для каждой БЭГ рассчитывались средние значения по освещенности, кислотности и увлажнению (по Р. Дюллю, 1991).

БЭГ различаются по всем экологическим факторам, но более всего по влажности и кислотности субстрата (все группы значимо различны). Не имеют значимых различий по фактору освещенности влажно-луговая и суходольно-луговая, боровая и влажно-луговая (t_факт. > t_табл.,  Р = 99%).

Луговые местообитания наиболее богаты БЭГ: разнообразие вносит степная группа, виды которой распространены по участкам северных луговых степей и остепненным склонам балок. Незначительную роль и распространение имеют виды бореальной группы, широко представленные лишь в лесах. Основной вклад в формирование экологической структуры лесных местообитаний вносят виды неморальной (57,6%) и боровой (28,8%) группы. Отсутствуют представитель влажно-луговой и степной группы. Виды водно-болотной группы (66,7%) занимают первое место в спектре БЭГ болотных местообитаний. Второе место (18,5%) принадлежит видам боровой группы, распространенным по верховым болотам. Незначительным числом видов представлена неморальная, влажно-луговая и бореальная БЭГ. Влажно-луговая группа лидирует по распространению в луговых местообитаниях (40%). Почти в равной степени представлены суходольно-луговая (20,0%) и неморальная (16,0%) группы. Виды боровой группы (4,0%) доминируют на олуговелых опушках и вырубках.

Представительство видов БЭГ закономерно отражает изменение комплекса условий в различных местообитаниях и может быть использован как один из признаков, диагностирующих экологические условия.

Наиболее полно БЭГ были изучены в различных типах лесных сообществ.

Во всех типах лесных сообществ за исключением ельников неморального состава, доминирующей является группа неморальных видов: от 65,7% в широколиственных лесах с дубом до 45,5% в сосняках боровых. Второе место занимает боровая группа, наибольшая доля которой зарегистрирована в сосняках боровых (38,9%) и ельниках (41,5%). Виды водно-болотной группы расширяют своё участие в черноольховых и мелколиственных вторичных лесах, часто заболачивающихся, бореальной – в ельниках (32,5%). В сосняках боровых выше доля суходольно-луговых видов (6,4%), повышение участия которой зарегистрировано и в мелколиственных лесах (5,9%). Структура основных БЭГ наиболее сходна в широколиственных лесах и черноольшаниках, так как основная масса неморальных видов относится к нитрофильной группе, распространенной и  черноольховых лесах. В черноольшаниках закономерно водно-болотная группа представлена большим числом видов. Заметно различается по долевому участию БЭГ разнообразие сосняков боровых и сосняков неморальных, ельников и других сообществ. Представительство водно-болотной группы в сосняках неморальных (2,9%) и отсутствие их в сосняках боровых, обусловлено различием ценотических условий, особенностями микросукцессионных процессов.

Разнообразие БЭГ и соотношение их долей (в %) закономерно определяется складывающимся экологическим режимом, непосредственно определяющим существование бриофитов (особенно наземных форм). Таким образом, БЭГ хорошо диагностируют условия местообитаний в сообществах.

 

 

 

Использование современных подходов для отражения антропогенной динамики лесной растительности в Южном Нечерноземье России

 

Ю.А. Семенищенков

Кандидат биологических наук, ст. преподаватель,

Брянский государственный университет, г. Брянск, РФ,

 

Эволюция растительности как одна из форм ее динамики – важнейший процесс, изучение которого перспективно с позиций сохранения биоразнообразия и рационального природопользования. Глобальная синдинамика – предмет пристального внимания международных природоохранных организаций. Примечательно, что проблемы эволюции растительности стали центром внимания и последнего 51 Симпозиума Международной ассоциации Науки о растительности (IAVS), прошедшего в 2008 г. (Frontiers…, 2008).

В настоящее время как главнейший фактор формирования и изменения растительности нередко рассматривается антропогенная активность (Восточноевропейские леса…, 2004; Смирнова и др., 2006). Эволюцию растительности под воздействием человека Б. М. Миркин и др. (2002) относят к целенаправленной и стихийной антропогенной эволюции.

Лесная растительность Средней России и Южного Нечерноземья в настоящее время сильно изменена человеком, что создает разнообразные трудности при классификации: 1) антропогенные неполночленность флористического состава и «фитоценотические смеси» затрудняют диагноз синтаксонов; 2) в ряде случаев вторичные сообщества надолго занимают местообитания и имеют высокое сходство по составу ценофлоры с коренными сообществами. Возобновление коренных сообществообразователей в них сильно подавлено; 3) сукцессионные смены часто недолговечны, состав ценофлоры сообществ может значительно меняться в разные годы.

4) ценофлоры вторичных сообществ с одними и теми же доминантами сохраняют высокое сходство с различными  типами сообществ, относящихся как к разным союзам, так и к более крупным единицам классификации;

5) сообщества на различных стадиях сукцессии часто не имеют в составе ценофлоры коренных видов, важных при диагнозе синтаксонов; 6) вторичные сообщества нередко высокомозаичны с низким уровнем гомогенности ценофлоры; 7) инвазивные виды активно внедряются в естественные сообщества (натурализуются) или формируют их, выступая доминантами. При этом состав ценофлоры может сохранять сходство с коренными сообществами (Семенищенков, 2008).

Отражение динамического статуса синтаксонов затруднительно, так как для этого необходимы многочисленные последовательные геоботанические описания, знание закономерностей изменения растительности в пространстве и во времени под влиянием различных естественных и антропогенных факторов. Сукцессионный статус сообществ обусловлен их генезисом, который нелегко установить. Масштаб смены в данном случае играет определяющую роль. Ситуация осложняется тем, что в геоботанике существует неоднозначность в понимании динамических процессов.

Первоначально динамические смены растительности относили к ее эволюции (Тимофеев-Ресовский, 1975). Позднее Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг (1978) под эволюцией фитоценозов объединили флорогенез (становление флоры) и фитоценогенез – «комбинирование видов в растительные сообщества под влиянием отбора на уровне фитоценозов»; собственно эволюция ставится как класс необратимых изменений растительности наряду с сукцессиями и катаклизмами (нарушениями: Миркин и др., 2002).

Условность применения понятия эволюция к растительности обозначена еще В. Н. Сукачевым (1942), который отмечал, что филоценогенез как последовательная непрерывная эволюция ассоциаций, которую они прошли в течение длительного геологического времени, связан с изменением самих видов. В отличие от сукцессий при эволюции формируются новые видовые комплексы, не повторяющие предшествующие им (Миркин и др., 2002). Филоценогенез в основном соответствует англо-американскому понятию эволюция экосистем (McIntoch in West et al., 1981; Moravec in Moravec et al., 2007).

В этой связи интересен перенос представлений об онтогенезе организмов на фитоценозы и растительность (онтоценогенез, Дымина, Ершова, 2008). Такой подход основан на достаточно спорной аналогии организм – сообщество и перекликается с идеями Ф. Клементса о сообществах-суперорганизмах (Clements, 1904), организмистскими представлениями С. В. Мейена (1977) и др. Здесь сукцессионный ряд воспринимается как жизненный цикл (полный онтогенез) фитоценоза. Такое утверждение противоречит идее континуальности растительности (Александрова, 1969), где фитоценозы воспринимаются как достаточно условно выделенные ее однородные части, выделяемые по прагматическому принципу. Как отмечал Л.Г. Раменский, (1925): «Смены… решительно опровергают представление о расчленении <растительности> на неподвижные единицы (ассоциации, сообщества). Нет застывших группировок, все течет, не считаясь ни с какими условными границами. Устойчивы не группировки, а только законы сочетаемости растений, они и подлежат изучению». Исходя из этого, классификация растительности на уровне разных классов динамики ведется дифференцированно.

Для описания естественной динамики растительности в противовес традиционным классификационным подходам используются динамические классификации (Колесников, 1974; Ипатов, 1999; Нешатаев, 2007 и др.). К генетическим относят классификации, отражающие историю развития (филоценогенез) растительности на широком временном градиенте.

На локальном уровне хорошо отражает сукцессионную динамику и статус антропогенного нарушения сообществ «дедуктивный» метод классификации К. Kopeckэ и S. Hejnэ (1974, 1990, 1992) с выделением базальных сообществ, в которых нет своих диагностических видов, а представлены такие виды высших синтаксономических единиц, и дериватных, если доминант – выходец из «чужого» синтаксона (часто это заносные, инвазивные виды).

Данный подход позволяет включить в классификационную схему практически все разнообразие растительности нарушенных территорий. На основе комплексного анализа ценофлоры таких сообществ в синтаксономическом пространстве можно сделать выводы об их генезисе и возможных сценариях дальнейшего развития. Дедуктивный подход неоднократно использовался для эколого-флористической классификации растительности антропогенно нарушенных территорий в Южном Нечерноземье и соседних регионах России: сукцессионные смены широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов, ксеротермных кустарников на слонах речных долин, синантропной растительности, сообществ неофитов и др. (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2006; Семенищенков, 2008; Харин, 2006; Semenishchenkov, 2008 и др.).

Ниже кратко охарактеризованы некоторые сообщества, установленные с помощью дедуктивного подхода в Судость-Деснянском междуречье – крупном антропогенно нарушенном регионе Южного Нечерноземья.

Сообщество Acer platanoides – Tilia cordata [Fagetalia sylvaticae]. Диагностические виды (Д.в.): Tilia cordata (доминант), Acer platanoides (доминант). Кленово-липовые восстановительные смены, занимающие склоны балок опольских ландшафтов и коренных берегов рек со свежими серыми лесными суглинистыми почвами, а также выровненные возвышенные участки полого-холмистых равнин полесий и предполесий на дерново-подзолистых суглинистых почвах. Сильное затенение затрудняет возобновление коренных пород, поэтому такие сообщества долго сохраняются в своих местообитаниях. На основе доминантного подхода для Южного Нечерноземья производные кленовые, кленово-дубовые и кленово-еловые леса, «завершающие ряд антропогенной деградации сложных ельников», приводятся А.Д. Булоховым (1977). Описаные липово-кленовые леса представляют стадии восстановления коренных дубрав подзоны широколиственных лесов.

Сообщество Equisetum hyemale – Populus tremula [Fagetalia sylvaticae]. Д. в.: Populus tremula (домнант), Equisetum hyemale (доминант). Осиновые леса с хвощом зимующим – сукцессионные смены коренных лесов указанного порядка, распространенные по днищам балок, в нижних частях плохо прогреваемых склонов балок и коренных берегов рек на свежих серых лесных суглинистых почвах. Высокое затенение и нередко полное доминирование Equisetum hyemale делают невозможными появление проростков и дальнейшее возобновление коренных пород.

Базальное сообщество Chaerophyllum aromaticum – Betula pendula [Fagetalia sylvaticae]. Д.в.: Betula pendula (доминант), Chaerophyllum aromaticum. Одна из стадий восстановления лесов порядка Fagetalia sylvaticae. Распространены на склонах балок опольских ландшафтов со свежими серыми лесными суглинистыми почвами. В наибольшей мере аффинны союзу Querco-Tilion cordatae, однако вследствие антропогенного нарушения обеднены видами этого союза.

Дериватное сообщество Urtica dioica – Alnus incana [Fagetalia sylvaticae]. Д. в.: Alnus incana, Urtica dioica. Смешанные насаждения Alnus incana, Acer platanoides, Tilia cordata и Ulmus laevis, локально распространенные в Выгоничском районе на нарушаемых склонах балок и по окраинам заброшенных полей. Ольха серая – еврозападноазиатский температный вид, юго-восточная граница распространения которого проходит в Южном Нечерноземье по линии Рославль-Милятино (Смоленская область). Для этой области приводится и ассоциация сероольховых лесов Alnetum incanae Lьdi 1921 (Булохов, Соломещ, 2003). В Брянской области серая ольха имеет только единичные местонахождения. По-видимому, наши сообщества являются дериватами ольхи за пределами ее естественного распространения, что не позволяет относить их к указанной ассоциации.

Базальное сообщество Trifolium alpestre – Betula pendula [Quercetalia pubescenti-petraeae]. Д. в.: Betula pendula (доминант), Trifolium alpestre. Вторичные березняки на хорошо прогреваемых склонах балок опольских ландшафтов на свежих серых лесных смытых почвах. Сообщество отнесено к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 на основании присутствия большого блока мезо-ксеротермных опушечных и лугово-опушечных видов. Эти светлые разреженные леса, расположенные в тесном контакте с сельскохозяйственными угодьями и сообществами суходольных лугов, как правило, испытывают сильное антропогенное воздействие. Их ценофлора обеднена неморальными видами, уступающими место видам лугов и опушек.

Базальное сообщество Corylus avellana [Querco-Fagetea]. Д. в.: Corylus avellana (доминант). Восстановительные лещиновые смены широколиственных лесов, широко распространенные по склонам балок в опольях, коренным берегам рек и на месте сведенных дубрав на свежих серых лесных и дерново-подзолистых почвах. Для Южного Нечерноземья приводится базальное сообщество Corylus avellana-Quercus robur [Querco-Fagetea] (Булохов, Соломещ, 2003). Основное отличие наших сообществ – отсутствие дуба, как в древостое, так и в подросте. Возобновление коренных пород в условиях высокого затенения сильно затруднено. Сообщества распространены в широком диапазоне экологических условий, что отражается на составе ценофлоры. В ряде случаев можно было бы рассматривать заросли лещины как сообщества нескольких известных союзов дубовых лесов, однако в них всегда обильны и константны неморальные виды класса Querco-Fagetea.

Широкое распространение перечисленных сообществ достаточно хорошо отражает общую картину и возможности естественного восстановления широколиственных лесов на антропогенно нарушенных территориях Южного Нечерноземья России.

 

 

Антропогенные воздействия на степные ландшафты как причина трансформации фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья

 

Р.С. Сигида

Кандидат биол. наук, доцент

Ставропольский государственный университет, г. Ставрополь, РФ

 

Палеогеографические и палеоботанические материалы убедительно показывают, что современные ландшафты Центрального Предкавказья и их растительное и животное население не могут считаться геологически молодым образованием. Формирование этих ландшафтов началось в глубокой древности, по всей вероятности, в верхнемеловую эпоху. Так, можно предположить существование уже с мезозоя не только пустынь, но и пространств степного типа, в частности, своеобразных саванн. Однако корни современной степной фауны, приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются документально лишь с олигоцена.

Современная степная фауна сложилась из фаунистических элементов разных по своему типу открытых пространств, к которым относятся не только степи и лесостепи, но также полупустыни, пустыни, саванны и даже открытые горные склоны. Поэтому ареалы представительной фауны современной степи в своем историческом развитии в отдельные эпохи могли налагаться на открытые пространства разного типа. Изучение ископаемых остатков показывает, что открытые пространства типа саванн в позднем плиоцене и даже в начале четвертичного периода были на юге нашей страны.

Колоссальные площади открытых пространств в Европе и Азии формировались не одновременно; если, например, в олигоцене Азии существование обширных открытых пространств доказывается палеонтологически, то в пределах современной территории Европы их существование допускается лишь в весьма ограниченных пределах. Многие ныне степные пространства в Европе были в то время покрыты морем, обширными хвойными лесами на севере и мангровыми болотами на юге. Таким образом, принято думать, что возникновение фауны европейских открытых пространств, в том числе степей, происходило, главным образом, в после олигоценовое время.

Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим сильным проявлением  альпийской складчатости, оказавшей большое влияние на очертания материков и морей, а также положение отдельных участков суши над уровнем моря.

К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а, похоже, и Африка, составляли огромный единый материк, центральные части которого на  тысячи километров были удалены от океана. Следовательно, тогда возникли условия для образования безлесных пространств на тех участках суши, где господствовал в той или иной мере континентальный климат.

Сдвиг к югу ландшафтных зон в равнинах Предкавказья способствовал массовому проникновению в плейстоцене степных группировок в этот регион и вытеснение оттуда средиземноморцев.

В максимальную фазу развития восточноевропейского оледенения юг Русской равнины имел лесостепной ландшафт (Маруашвили, 1956) с ксерофильной растительностью на юге и юго-востоке (Гринчук, 1950). Западное и Центральное Предкавказье должны были иметь в соответствии с их более влажным климатом почти сплошной, лесной покров, переходящий к северу в лесостепь, низины восточного Предкавказья имели ландшафт сухих степей, а местами  полупустынь.

Вслед за последней ледниковой эпохой последовало потепление. Послеледниковая растительность не изменилась значительно по сравнению с доледниковой, но, несомненно, обогатилась рядом бореальных элементов, многие из которых, и сейчас широко распространены в лесах северной полосы Европы. При обратном сдвиге горизонтальных зон к северу контакт между лесами Предкавказья и Русской равнины нарушался в связи с развитием степей на севере и северо-востоке Предкавказья.

В течение голоценовой эпохи в Европе и на севере Азии произошли серьезные изменения ландшафтно-географической обстановки, приведшие в конечном итоге к формированию современной фауны, представляющей обедненную и изменившуюся плейстоценовую фауну.

Дальнейшая история развития фауны Предкавказья связана с антропогенным влиянием на его ландшафты. Большая часть Предкавказья была зоной травянистых степей, степных кустарников, пойменных и байрачных лесов, и лишь на востоке были развиты полупустыни и пустыни.

Длительное время Предкавказье находилось во власти кочевых и полукочевых народов (скифов, сарматов, печенегов, половцев, ногайцев и др.), составлявших основу его населения до 70-х годов XVIII века. Оседлых жителей было очень мало. Народы, населявшие Предкавказье в разные периоды его истории, занимались в основном скотоводством и охотой. Главное воздействие человека на ландшафты заключалось в уничтожении палами сухой травянистой растительности, что в весенне-осенние периоды могло привести к гибели некоторой части популяций животных. Мог оказывать влияние на целинную степь и перевыпас скота, превращавший её в скотобой. Леса, занимавшие крайне небольшую площадь, вырубались для обогрева временных жилищ, устройства ограды вокруг ночевок скота, использовались для его подкормки.

В меньшей мере осуществлялось влияние человека на водоемах и  примыкающих к ним угодьях. Основные биоценозы, за исключением лесов в некоторых частях региона сохранили естественные свойства практически до конца XVIII века.

С 70-х годов XVIII века численность оседлого населения, основу которого составляли русские и украинцы, быстро увеличивалась, а кочевого и полукочевого – сокращалась. Заметно изменялись и угодья. К середине XIX века значительная часть Предкавказья была занята пашнями. С появлением животноводческих хозяйств степные участки в ряде мест превратились в скотобой, интенсивнее выкашивались. Сильному антропогенному прессу подверглись и леса.

Сведений о состоянии угодий Предкавказья до первой половины XIX века очень мало. Известно, например, что в его западной части 1881 г. только 4% всей территории было занято посевами, а в центральной и восточной - и того меньше. К 1900 г. Посевами было занято уже около 40% всей территории в 1974г. -51% (Гвоздецкий, Федина, 1982).

Таким образом, постепенное усиление природопользования привело коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные ареалы животных. К середине ХХ века естественные ландшафты Центрального Предкавказья трансформировались в антропогенные, причем во многих районах этот показатель достиг 90%. Коренные изменения природных ландшафтов, в свою очередь,  вызвали глубокие зачастую необратимые изменения животного мира. 

Так при распашке целины резко сократились ареалы некоторых видов, хотя отдельные популяции сохранились в зоне землепашества на неудобных для сельского хозяйства участках.

Сравнительный анализ населения жужелиц целинной степи и агроценозов Предкавказья показал, что при распашке исчезает целый ряд типичных степных ксерофильных видов Cicindela atrata, Carabus bessarabicus, C.hungaricus, Notiophilus laticollis. и, как следствие, уменьшается видовое разнообразие. Так, в разнотравно-злаковой степи выявлено 124 вида жужелиц, на пшеничном поле-79, ячменном - 62, кукурузном - 48. Следовательно, в естественных экосистемах видовое разнообразие выше в 2 - 3 раза, чем в антропогенных, однако абсолютная численность отдельных видов ниже.

Доминирующими в агроценозах становятся сравнительно немногие, обладающие широкой экологической пластичностью виды: Calathus ambiguus, Amara similata, Harpalus smaragdinus и др.

При распашке, наряду с уменьшением видового разнообразия, уменьшается и плотность особей жужелиц на единицу площади. Так, средняя плотность населения жужелиц на 1м² в разнотравно-злаковой степи Грачевского района Ставропольского края в течение сезона составляет 5,7 экз, а средняя уловистость на 10 ловушко-суток - 4,4 экз. На пшеничном поле первый показатель равен 4,9 экз. на 1 м², второй соответственно - 2,5 экз.

В агроценозах степной зоны юга России сформировался комплекс жесткокрылых, имеющий характерные зональные черты. В состав комплекса входят сорно-степные виды, исторически распространившиеся на поля с пороев грызунов. Эти виды приспособились к регулярным агротехническим мероприятиям и значительно преобладают по численности в сравнении с представителями других экологических групп.

Искусственное лесоразведение, в степной зоне активно развернувшееся в 40-50-е годы прошлого столетия в стране и в том числе на территории Центрального Предкавказья обусловило формирование новых комплексов животного населения за счет создавшихся в них экологических условий, близких к экотонным.

Искусственные лесопосадки разного возраста представляют собой сукцессионную серию развития комплексов животного населения и в своей климаксовой фазе образуют оригинальный комплекс животного населения, имеющий индекс общности видового состава с естественными лесами 67-70%.

В ходе сукцессии по мере увеличения возраста лесонасаждений, существенным образом изменяется экологическая структура населения жужелиц. В молодых лесополосах на долю степных видов приходится 41,7% от общего количества видов, на долю лесных - 17,3%, а на долю эврибионтов – 41%. В лесополосах среднего возраста эти показатели постепенно уравниваются, а в старых лесополосах более половины обилия составляют лесные виды. При этом спектр жизненных форм лесных видов становится более разнообразным, отражающим усложнение ярусной структуры биоценозов. Здесь встречаются формы от поверхностных (эпигеобионтов) до подстилочно-почвенных и почвенных.

Под влиянием орошения происходит увеличение видового  разнообразия жужелиц. В нашем опыте на богарном поле озимой пшеницы выявлено 23 вида жужелиц, на орошаемом - 36. Возрастает и общая численность жуков. Так средняя уловистость на 10 ловушко-суток на богаре в течение вегетативного периода составила 5, 7 экз., а на орошаемых полях 17 экз. Это объясняется появлением новых экологических ниш и улучшением микроклиматических условий на орошаемых участках. Достаток влаги на орошаемых полях способствует формированию в этих биотопах гигрофильного и мезофильного комплекса жужелиц Chlaenius aeneocephalus, Clivina vossor, Dyschirius globosus. Вместе с ними встречается множество эврибионтов – Calathus fuscipes, Pseudoophonus rtufipes.

Необходимо отметить, что на орошаемых полях подавляющие число видов жужелиц являются зоофагами – Colosoma denticolle, Proscus semistriatus, Pterostichus melanarius. Эти виды обеспечивают существенный пресс, сдерживающий размножение насекомых – вредителей. На поливных участках не встречается Zabrus tenebrioides, хотя на богаре этот вредитель распространен.

Антропогенная трансформация животного населения Центрального Предкавказья привела к проникновению сюда совершенно новых видов, которые расселяются и увеличивают свою численность вследствие экологической пластичности. Освобождаются экологические ниши, занимаемые когда-то аборигенными формами животных.

Таким образом, постепенное усиление природопользования привело к коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные ареалы животных.

 

 

E-mail: darwin200@mail.ru Афонин Алексей Алексеевич, доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Главная страница сайта Эволюционная биология http://darwin200.narod.ru

Главная страница сайта Общая и теоретическая биология http://afonin-59-bio.narod.ru/