Эволюционная морфология и физиология животных

Международная научно-методическая конференция «Современные проблемы эволюционной биологии»,

посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов…»

Брянск, 12-14 февраля 2009 г.

Эволюционная морфология и физиология животных

Ключевые слова: эволюционная биология, эволюция, синантропизация, тахины

Явление синантропизации у птиц: классификация, центры происхождения

А.Г. Резанов ¹, А.А. Резанов ²

¹ Доктор биол. наук, профессор

Московский государственный педагогический университет, г. Москва, РФ

² Кандидат биологических наук, доцент

Московский государственный педагогический университет, г. Москва, РФ

Географическая классификация синантропов. Основываясь на данных о широте ареалов синантропных популяций, мы выделяем следующие «географические» категории синантропов: 1) Панконтинентальные, или космополитические – встречаются (с учётом интродукции) на всех континентах (кроме Антарктиды): Columba livia, Passer domesticus, Sturnus vulgaris; 2) Интерконтинентальные – встречаются на нескольких (3-4) континентах: Apus apus, A. melba, Hirundo rustica, H. daurica, Delichon urbica, Motacilla alba, Streptopelia decaocto, S. senegalensis, Turdus merula, Acridotheres tristis, Corvus monedula и др.; 3) Суперконтинентальные – встречаются в пределах одного суперконтинента (Евразия) или двух континентов: Corvus corone, C. cornix; 4) Субконтинентальные, или полирегиональные – встречаются в пределах части континента: Copsychus saularis (интродуцирован в Австралию), Turdoides affinis, Corvus splendens (интродуцирована в Вост. Африку, Австралию, Европу, но имеет там незначительные ареалы) и др.; 5) Регионально-локальные: Nestor notabilis (Н. Зеландия, о. Южный), сойка (Зап. Европа, Кавказ) и др.

Птиц-синантропов нередко завозили на другие континенты. Так, скворец интродуцирован в Америке (Нью-Йорк, 1891 г.), Юж. Африке, Австралии, Н.Зеландии, на Гавайях (Meikle 1975). Аллохтонные синантропы начинали доминировать в «чуждом» антропогенном ландшафте. Так, в городах и населённых пунктах Австралии, Н. Зеландии доминируют домовый воробей, скворец, сизый голубь, майна, черный дрозд (Mason 1985; Walters 1985; Guest, Guest 1987), в Вашингтоне – сизый голубь, домовый воробей, скворец (Williamson, De-Graaf 1981). На Гавайях стали обычными: домовый воробей, сизый голубь, майна (Williams, Fleischer 1989). Урбанизация ландшафта, независимо от географического положения региона, ведёт к росту доли синантропов-космополитов. Географически близкие регионы, имеют общее «ядро» синантропов (Резанов, Резанов 2006а).

О центрах синантропизации. Расселение синантропных популяций птиц явление общеизвестное. Известно 2 основных типа «волн» синантропизации: 1) расширение границ ареала синантропной популяции – кольчатая горлица, майна и др.; 2) распространение синантропных тенденций в пределах ареала; при этом наблюдается расширение границ и рост синантропных тенденций на периферии ареала – например, белый аист.

Streptopelia decaocto. Первоначально ареал кольчатой горлицы охватывал только засушливые области Юж. Азии. Впоследствии (вероятно, морским путём) была завезена в северный Китай, где широко распространилась. Первые упоминания о ней в персидской литературе относятся к 968-977 гг. Возможно в Персию и Туркестан она попала в качестве подарков высокопоставленным лицам (Serrao 1978). К середине 16 века через Переднюю Азию (Сирию и Турцию) горлица проникла в Ю.-В. Европу, где турки оказали ей покровительство (Stresemann, Nowak 1958; из Греков 1962). В Болгарии она известна с 17-18 вв. (Нанкинов 1990). С 19 века здесь и в Сербии вывешивались плетеные корзинки для их гнёзд. К началу 20 века европейская кольчатая горлица гнездилась только на Балканах и до 1925 г. не встречалась севернее Болгарии (Nowak 1991). За 1930-1980-е гг. европейский ареал увеличился на 110 тыс. км² (Брикетти 2004). Интересно, что в Крым и Новороссийск, кольчатые горлицы проникли через Европу, а не кратчайшим путём из Мал. Азии (Благосклонов 1978). На север горлица дошла до Архангельской обл. и сев. Скандинавии, на восток – до Урала (Степанян 2003). В Ср.Азию кольчатая горлица проникла в начале 20 века через Афганистан (Дементьев 1952; Захидов, Мекленбурцев 1969). В Монголии горлица впервые появилась в конце 20 века (1988 г.) (Болд, Цэвээнмядаг 2006). Есть перспективы расселения кольчатой горлицы в Ю.-З. Европе, Ю.-В. Азии, Сев. Африке, Сев. Америке, Австралии (Franchimont 1987; Nowak 1991). Расселение горлиц идёт по населённым пунктам. По Н.А.Гладкову, она расселяется, совершая «прыжки» до 800 км. Первые птицы не гнездятся на постройках (осваивают их потом), хотя и проникают, прежде всего, в крупные города (Греков 1974; Bernis et al. 1985). Изменение мест расположения гнёзд может быть вынужденным. Так, в Дебрецене (Венгрия) после вырубки старых деревьев (1964 г.) горлицы загнездились на карнизах и лепных украшениях домов (Bozsko 1978).

Анализ информации по расселению вида приводит к мысли о существовании 3 областей, откуда шли «волны» синантропизации: 1) Мал. Азия и Балканы - в Европу; 2) Афганистан - в Ср.Азию и Казахстан; 3) Китай - в Монголию. Но это современные «волны» – начала и конца 20 века. Значительно более ранние «волны», идущие непосредственно из Индии, сформировали синантропные популяции в Передней Азии (включая Мал. Азию); в Китай горлица завезена человеком. По-видимому, расселение из Индии шло 3 путями: 1) по Европе - через Персию (Иран), Мал. Азию (Турция) и Балканы; 2) по Ср.Азии – через Афганистан и 3) по Вост. Азии – через Китай.

Есть предположение, что горлица была вобрана в культурный ландшафт в Передней Азии (Гладков 1958). Мы считаем, что Передняя Азия в этом процессе вторична (особенно, с учётом самостоятельного восточного пути расселения) и центром синантропизации вида является Древняя Индия.

Columba livia. Дикие популяции обитают в скалах Средиземноморья, Зап., Ср. и Юж. Азии. Там же произошла доместикация не менее 5-6 тыс. лет назад.

Passer domesticus. Родоначальная форма воробья возникла в Передней Азии, в местах, из которых происходит пшеница. Его расселение связывают с распространением хлебных злаков (Холодковский, Силантьев 1901).

Acridotheres tristis. Майна распространена в Индостане, Афганистане, Шри-Ланке, в Ср., Юж. и Ю.-В. Азии (Ali, Ripley 1968; King et al. 1995; Степанян 2003). Интродуцирована в Австралию, Н. Зеландию, Гавайи, Мальдивские и Андаманские о-ва (Mason 1985; Walters 1985; Guest 1987; Ali, Ripley 1995). Обычна в городах и населенных пунктах Ср.Азии и Казахстана (Захидов, Мекленбурцев 1969; Гаврилов 1974 и др.), Юж. и Ю.-В. Азии (King et al. 1995; Ali 1996; Резанов 1999; Резанов, Резанов 2006 б). Наряду с этим сохраняются «дикие» популяции (Ковшарь 1988; Бакаев, Холбоев 2006). В Ср. Азию майна проникла из Афганистана в начале 20 века; в 1930-1950-е гг. проходило интенсивное расселение по Узбекистану (Рустамов 1958; Захидов, Мекленбурцев 1969). В Казахстане появилась в 1959 г. со стороны Ташкента (Гаврилов 1974), в Киргизии – в 1960 г. (Щербак, Клименко 1986). Очевидно, что расселение майны шло из Индийского центра синантропизации.

Ciconia ciconia. Согласно нашей гипотезе, наиболее высокий процент птиц, гнездящихся на постройках человека должен наблюдаться в местах возникновения синантропных популяций, т.е. в центрах мировых цивилизаций. Высокий процент (> 80%) аистов, гнездящихся на постройках, отмечен в Мал. Азии. Область Средиземноморья мы рассматриваем как центр синантропизации – центр формирования (более 2 тыс. лет назад) прочных гнездовых связей европейского белого аиста с постройками человека. Сейчас картина несколько осложняется за счёт усиления синантропных тенденций у восточноевропейских популяций (Резанов, Резанов 2008). Т.З. Захидов, Р.Н. Мекленбурцев (1969) отмечали, что в старинных городах Ср.Азии аисты всегда гнездились на мечетях и дворцах. Центром синантропизации туркестанского белого аиста (C. c. asiatica), по-видимому, была территория древней Ср.Азии (Самарканд, Бухара) и Ближнего Востока (Вавилон, Дамаск, Багдад и др.).

Анализ происхождения «волн» синантропизации птиц позволяет предполагать наличие «центров синантропизации», совпадающих с центрами мировых цивилизаций.

О «пульсации» процесса синантропизации. Невозможно предположить, что процесс синантропизации стал охватывать популяции птиц лишь с начала 20 века. Как «волны» расселения, так и сокращение ареалов птиц-синантропов имело место в прошлом. Вызывать такие явления могли как внешние, так и внутренние причины (генетические). Например, в 1780-х гг. в Шотландии скворец был обычной птицей, но в начале 19 века, после сведения лесов, перестал гнездиться. К 1840 г. он вновь стал обычен, что связывают с ростом нового леса и с переходом к гнездованию в постройках (Meikle 1975).

Кольчатая горлица также переживала серьёзные сокращения ареала. Турки почитали горлицу и во времена Османской империи (16 век) её ареал в Европе был шире, чем в начале 1960-х гг. С концом турецкого владычества на Балканах (19 век) её ареал резко сократился (Stresemann, Nowak 1958; из Греков 1962). Новое расселение 1960-х гг. связывают с «вторичным» переходом птиц к гнездованию на деревьях. В Казахстане горлица достигла максимума экспансии к 1930 г. Затем ареал сократился до минимума (1960 г.), а в 1960-е гг. горлица вновь стала интенсивно расселяться (Гаврилов и др. 1982). Вероятно, горлица долго не удержаться на северном пределе ареала, куда дошла «волна» синантропизации. Следует ожидать отката «волны» и периода стабилизации, возможно, до следующей экспансии.

О критериях синантропизации птиц

Связь птиц с человеком установилась на самых ранних этапах развития человеческого общества (Гладков 1958; Рябов 1982; Константинов 1995; Рахилин 1996). Синантропизация рассматривается как явление и процесс приспособления животных к существованию в соседстве с человеком в условиях преобразованной им окружающей среды. Синантропизация, как правило, ведёт к «расщеплению» видовых популяций на «дикие» и «синантроптные, или городские», что хорошо известно для целого ряда видов: Columba livia, Apus apus, Hirundo rustica, Delichon urbica, Turdus merula, Motacilla alba и мн. др. Что касается городской ласточки, то если для Европы она является городским видом, то для Центр. Азии, это, в основном, типично горный вид, хотя и при наличии синантропных популяций. Например, с 1960-х гг. в Алма-Ате (Казахстан) со строительством многоэтажных зданий, сформировалась синантропная (урбанизированная) популяция городской ласточки (Бородихин 1968). А вот у индийской вороны (Corvus splendens), по данным A. Nyari et al. (2006) не известно популяций, существующих независимо от человека.

Рассматривая явление синантропизации птиц необходимо чётко представлять, на основе каких критериев оно выделяется. В противном случае, все виды птиц, встреченные (при любых обстоятельствах) в населённом пункте или в ином антропогенном ландшафте, будут считаться синантропными. К этой проблеме очень близка проблема, какие виды птиц считать т.н. «городскими птицами».

Поселения городского типа с численностью жителей в 20-25 тыс. человек появились в III-I тысячелетиях до н.э. В древних городах начался процесс урбанизации популяций птиц. В частности, вороны (видимо, C. corone – А.Р.) в городах Средиземноморья жили уже в IV в. до н.э. (Аристотель, 1995). Современные города – это, прежде всего огромные территории, покрытые асфальтом и застроенные многоэтажными зданиями. Городская среда предоставляет птицам удобные места для отдыха, гнездования и кормёжки. Различные элементы зданий и сооружений (ниши, карнизы, балконы, трубы, вентиляционные отверстия и пр.) человека могут использоваться птицами для расположения своих гнезд. Именно селитебный ландшафт (а не лесопарковые зоны!) следует рассматривать как ключевой признак города. Поселения городского типа с численностью жителей в 20-25 тыс. человек появились в III-I тысячелетиях до н.э. С этих же времён существовала специфическая городская среда.

Возникает вопрос, каких птиц следует считать птицами города (населенного пункта)? С. Дончев и П. Янков (1989) крайними синурбанистами считают виды, основная часть популяции которых размножается в городе. Неудобство предложенной классификации заключается в том, что выделенные категории различаются между собой только на количественном уровне. Более того, в рамках города (в природных фрагментах) нередко постоянно гнездятся виды, которых даже условно нельзя принять за городских. Например, для Москвы: речной сверчок, зелёная пеночка, пеночка-трещотка, малая мухоловка, камышовая овсянка и мн. др. H.E. McClure (1989) предлагает считать городскими таких птиц, у которых 1/3 и более популяции обитает в городах и пригородах. Но, в таком, случае, по каким критериям мы будем различать пригородные местообитания, от тех же сельских или естественных (точнее, с признаками естественных ландшафтов)?

Понятие «города» и, соответственно, «городских» птиц настолько размыты, что рассматриваемые понятия, если не обозначить чётко их границы, становится практически нерабочими. Орнитологическое понятие населенного пункта, особенно если речь идет о большом городе, следует ограничить, поскольку, в противном случае, в списке птиц такого населенного пункта окажется большинство видов птиц, встречающихся в данной природной зоне. Это естественно, поскольку в мегаполисе есть огромные пространства, занятые ландшафтом, внешне приближенным к природному и оказавшимся в границах города по мере роста последнего. С этой точки зрения, понятие населенного пункта лучше ограничивать не его административными границами, а границами экологическими. В рамках экологических границ населенный пункт целесообразно рассматривать как селитебный и индустриальный ландшафты.

Каких птиц следует считать городскими птицами? Если всех зарегистрированных в административных рамках города, то такой список, опять же, будет по своей полноте приближаться к неполному списку птиц области – в основном, за счет пролета и случайных остановок мигрантов. По-видимому, истинными городскими птицами следует считать птиц, связанных с селитебно-индустриальным и рудеральным ландшафтом населенного пункта прочными пространственно-временными связями: 1) в гнездовой период (выбор зданий и сооружений для гнездования); 2) во время зимовки (подогретые воды), а также 3) по трофическому каналу (использование кормов антропогенного происхождения, – особенно зимой, использование измененной среды для разыскивания и добывания корма). С другой стороны, птицы города – это птицы, отмеченные в административных границах города.

Исследователи рассматривают городскую среду, как совокупность определенных биотопов, дифференцируя селитебный ландшафт либо по принципу сомкнутости застройки (Riabinin, 1988), либо по степени застроенности территории (Muslow, 1976), либо по типу (сельский, городской) застройки (Миловидов, Шевырногов, 1977), либо, основываясь на возрасте жилых кварталов (Вахрушев, Швецов, 1978; Luniak, Gіaїewska, 1987; Ковшарь, 1988; Luniak, 1994 – цит. по Резанов, Резанов 2005а). По-видимому, в “орнитологических” классификациях городской среды следует учитывать и другие факторы, такие как постоянные запасы пищи (с учётом подкормки), обилие мест и возможностей для отдыха, сна и устройства для гнезд.

Традиционное разделение селитебного ландшафта на старые и новые кварталы не отвечает на главный вопрос – насколько рассматриваемые местообитания пригодны для: 1) размещения гнёзд (на крышах, в различных нишах, на карнизах, под сводами арок, под балконами и пр.); 2) получения пищевых отходов; 3) получения необходимых убежищ для днёвки, ночёвки.

Городские кварталы сходного возраста, могут быть достаточно разнородными по типу зданий; нередко фешенебельные новые постройки имитируют архитектурный облик старых районов. Следовательно, дифференциация кварталов по возрасту строений не совсем эффективна. Так, для гнездования чаек (Larus spp.) в приморских городах необходимы плоские крыши вне зависимости от возраста зданий (Резанов, 1997; Резанов, Резанов, 2005б). Для гнездования стрижей (Apus spp.) также важен не столько возраст строения, сколько наличие в нём пригодных для гнездования ниш. Для гнездования воронка (Delichon urbica) необходимо наличие навесов, сводов, обеспечивающих возможность прикрепления гнезд к нескольким плоскостям одновременно, а также мест с наличием необходимого гнездового материала. Отпечаток на архитектурный облик кварталов накладывает географическое положение региона, его экономика, культура, религия (особенности культовых построек).

Мы считаем, что основными критериями синантропизации птиц являются следующие: 1) гнездование на/в постройках и сооружениях человека или использование их в качестве убежищ; 2) использование в пищу кормов антропогенного происхождения; 3) использование (особенно в зимнее время) окружающей среды, изменённой человеком; например, зимовка на подогретых водах. В значительной степени для всего этого необходима определённая степень антропотолерантности.

Исходя из этого можно выделять (классифицировать) следующие категории синантропов: гнездовые (например, стрижи, ласточки), трофические (например, серая ворона). Некоторые синантропы (например, сизый голубь Columba livia f. domestica; практически круглый год) одновременно являются и гнездовыми и трофическими. Большая синица – зимний трофический синантроп, домовый воробей – также. И оба вида являются гнездовыми синантропами: воробей – облигатный, синица – факультативный.

Для трофических синантропов особенно важно наличие в зимнее время постоянно функционирующих источников кормов антропогенного происхождения. В больших городах (в частности, в Москве) это: 1) места постоянной подкормки (кормушки на окнах, на деревьях, наземная подкормка) в микрорайонах и городских парках; особая статья – зоопарк, где в открытых вольерах вместе с содержащимися животными постоянно кормятся домовые воробьи, сизые голуби и серые вороны; 2) полоса под окнами домов, куда постоянно выбрасываются пищевые отбросы; 3) дворовые помойки; 4) точки общественного питания.

В приморских городах заметную часть городских гнездовых и трофических синантропов составляют чайки (Larus spp.). Например, многие французские города, расположенные на морском побережье, в течение ряда последних лет заселились серебристыми чайками (L. argentatus argentatus). В Гавре чайки кормятся не только из мусорных баков, но и разрывают пластиковые мешки в поисках съедобных отбросов. Местные жители подкармливают чаек даже на окнах квартир (Vincent 1988). В Стамбуле (Турция) по берегам Мраморного моря и Босфора чайки-хохотуньи (L. cachinnans – в статье этот вид был рассмотрен как L. a. cachinnans), практически, целиком оккупировали экологическую нишу ворон (Резанов 1997). Предполагается (Shochat 2004), что комбинация высокой предсказуемости пищевых ресурсов и низкого риска хищничества в больших городах изменяет кормовое поведение птиц (здесь речь идёт об изменениях кормовой суточной активности – А.Р.) и влияет на популяционную динамику.

Устойчивое внедрение животных в антропогенные экосистемы по масштабам соответствует микроэволюционным процессам (Гладков 1958; Graczyk 1982; Обухова 1988; Шилов 1998). Популяции различных видов птиц, проникая в антропогенный ландшафт, вырабатывали, на базе природного эколого-поведенческого стереотипа, комплекс приспособлений (адаптаций) к успешному существованию в новой для них окружающей среде и т.о. приобретали те или иные черты синантропности. Это, прежде всего, выражалось в переходе к гнездованию на постройках и сооружениях человека (Сергеев 1936; Рябов 1949; Резанов, Резанов 2006 и др.), в использовании в пищу кормов антропогенного происхождения, в использовании антропогенных инноваций кормового поведения (Резанов 2008) и пр. На определённом уровне расхождения, такие популяционные группировки стали отличаться от природных целом рядом черт поведения и экология, т.е. в пределах вида сформировались т.н. «городские» популяции.

Направления алломорфной эволюции тахин (Diptera: Tachinidae)

Л.Н. Хицова ¹, С.П. Гапонов ²

¹ Доктор биологических наук, профессор

² Доктор биологических наук, профессор

Воронежский государственный университет, г. Воронеж, РФ

Морфофункциональный прогресс групп видов сопряжен с ароморфозами, способствующими выведению организмов на более высокий таксономический уровень. Применительно к насекомым ароморфный характер, безусловно, носит приобретение крыльев, обеспечивших прогрессивный тип локомоции, и трахейной системы, повлиявший на характер и уровень метаболизма, а также и на возможность осуществления полета. Частные приспособления (идиоадаптации) как диверсификации на одном уровне (Чайка, 1997) существенно не влияют на уровень организации живых систем, но дают возможность освоить новые места жизни. Упрощение организации и выработка провизорных приспособлений возникают в связи со специализацией (дегенерации) и выработкой оптимальных возможностей выживания и развития начальных стадий онтогенеза. Разделение И.И. Шмальгаузеном идиоадаптаций на алломорфозы и специализации представляется более глубоко отражающим процесс упомянутой выше диверсификации на одном уровне, но при разных условиях взаимодействия организма и среды.

Тахины (Diptera, Tachinidae) – паразитические двукрылые насекомые, жизненные циклы которых связаны с различными группами членистоногих как с хозяевами. Мировая фауна тахин насчитывает около 8000 видов, а фауна Палеарктики включает 1500 видов (Рихтер, 1988). Около 1000 видов тахин известно для России и СНГ. Личинки тахин – эндопаразиты, имаго свободноживущие. Развиваясь за счет тех или иных хозяев, тахины вызывают разнообъемные изменения их численности, что имеет очевидное экосистемное значение.

Тахины входят в тахиноидный комплекс высших круглошовных двукрылых Brachycera, Cyclorrhapha, Tachinoidea), который в понимании ряда диптерологов (Crosskey, 1977, Родендорф, 1977, Рихтер, 1986) объединяет 4 семейства: Tachinidae Robineau-Desvoidy, 1830; Calliphoridae Brauer, 1889; Sarcophagidae Macquart, 1835 и Rhinophoridae Robineau-Desvoidy, 1863.

Фауна тахин центра европейской части России достаточно богата, в основном слагается из транспалеарктических элементов и включает около 260 видов. Тахины и представители родственных семейств играют заметную роль в качестве сустинентов и консортов разных растительных сообществ, являясь энтомофагами вредителей лесных и сельскохозяйственных культур, участвуя в опылении растений и привнося в местный биологический круговорот дополнительную органику в силу особенностей своего жизненного цикла.

Личинки обладают хорошо развитым адаптивным комплексом, а имаго тахин – в достаточной степени совершенным поисковым полетом, поддерживаемым хорошо развитой респираторной и рецепторной системами. По мнению Кривошеиной (1969), для двукрылых (в том числе для тахин) свойственна четкая запрограммированность действий в определенной среде. Заметим, что исследователи обращали внимание на резкую контрастность двух способов существования – личинки и имаго (Скуфьин, 1983) на фоне усиления энергетической связи этих двух способов существования, при сохранении особой «ведущей» роли личинки (Ковалев, 1981).

Приобретение тахинами адаптивных черт в их морфологической организации на разных этапах онтогенеза способствует выполнению ряда функций, которые связаны с их ларвальным эндопаразитизмом (оптимизируют систему действий, связанных с обнаружением мест обитания хозяина и его самого, метаболизмом имагинальных и выживанием преимагинальных стадий). Морфо-функциональные адаптации делают возможным осуществление экологической диверсификации на современном уровне развития.

Проведенные нами морфологические исследования дают достаточно весомые представления о своеобразии формирования адаптивных комплексов на каждом этапе онтогенеза, в частности, на преимагинальных стадиях.

Выявлено, что пластронная система хориона яиц и ее тип связаны не только с типом строения репродуктивных органов, степенью инкубирования реализуемого репродуктивного материала, но и с исторически обусловленными связями со средой его размещения. Принимая во внимание действие термального и гумидного факторов, предполагаем (на основе данных региона исследований как модели) благополучное выживание на конкретной территории видов с наиболее оптимальным способом заражения хозяев (при наличии их соответствующего круга).

На стадии яйца тип респираторной системы более дифференцирован, чем у последующих стадий онтогенеза. Так, только для макроовипарных фазиин характерна апикальная синаэропилярная система яиц, различающаяся деталями в пределах подсемейства), что не характерно для яиц макроовипарных экзористин (иной вариант расположения аэропиле и иное строение поверхности экзохориона). Своеобразная система газообменных адаптаций отмечена у микротипических яиц (Goniini), откладываемых на кормовое растение хозяина (адаптации к респирации, упругим деформациям) (Гапонов, 2003). Планидиевидные личинки дексиин и тахинин различаются по сенсорной системе и придаткам, вероятно, выполняющим вспомогательную локомоторную функцию (если они имеются).

Особая среда жизни личинки тахин, связанная с эндопаразитизмом в теле членистоногих, приводит к формированию у них особого типа сенсорной и респираторной систем.

Газообменные структуры личинок относительно однотипны в том плане, что они либо метапнейстичны (меньшая часть), либо амфипнейстичны (подавляющее большинство). Различия касаются морфологии задних и передних дыхалец (если они есть). Внутренний трахейный аппарат имеет в целом общие черты с таковым личинок саркофагид и каллифорид. Отличимы от других тахин личинки фазиин по наличию на перитреме их дыхалец периспиракулярных желез, «пальмовидных» волосков, причисляемых к сенсорным органам. Подобные образования выявлены ранее рядом исследователей у каллифрид (из близкого тахинам семейства).

Уникальной респираторной структурой пупария (куколки) является стигмальный рожок, обеспечивающий газообмен развивающейся куколки (Landis, Howard,1940) через будущее переднегрудное дыхальце имаго (являясь связующим звеном между пупарием и имаго).

Сенсорная система личинок тахин своеобразна в том плане, что на переднем отделе ее тела – псевдоцефале – сосредоточены органы чувств разной модальности: ацефальные личинки приобрели возможность тестировать химизм среды, воспринимать вибрацию и т.д. В процессе развития личинок может иметь место смена темпов формирования названных органов, что рассматривается нами как проявление гетеробатмии.

Личинки тахин являются консументами III порядка: паразитируя в фитофагах, они выполняют одну из важных биоценотических функций в экосистеме (трансформация энергетического потока).

Личиночная экологическая диверсификация связана с их эндопаразитизмом, адаптацией к хозяевам, принадлежащим к разным таксонами, следовательно, имеющим физиологические и метаболические особенности.

Преобладание полифагов и олигофагов в фауне тахин позволяет понять возможности заражения ими как фитофагов с высоким потенциалом размножения, так и дисперсных хозяев, рассредоточенных в биотопах, будучи привязанными к тем или другим кормовым растениям. Формирование круга дополнительных хозяев чаше всего происходит в сопряженных локальных очагах их размножения (крапивная огневка, крапивница, группы листоверток, пилильщиков, совок, бражников).

Развитие поискового полета у имаго тахин обусловило возможность их питания (нектар, падь, изредка гемолимфа), поиск хозяина, откладку яиц на соответствующий субстрат. Поиск подходящего хозяина сложен и связан с поиском биотопа, а затем самого хозяина в нем. Стратегия заражения хозяина различна у разных групп тахин (откладка макротипических яиц на хозяина, откладка микротипических яиц на кормовое растение хозяина, введение яиц в тело хозяина, яйцеживорождение с прикреплением личинки к растениям или с выходом планидиевидной личинки в среду обитания хозяина). Но ориентация поиска в свою очередь связана с развитием сенсорной системы имаго (поисковые и контактные рецепторы, гравирецепторы). По организации сенсорной системы выделяются фазиины с их редукцией окципитально-цервикальных волосковых пластинок, свойственных всем изученным видам этого семейства (Хицова, 1987). Параллельное проявление подобной редукции отмечено у разных видов других подсемейств тахин, но не выявлено у саркофагид и каллифорид, использовавшихся для сравнения. Респираторная система имаго (дыхальца), сохраняя в общих чертах план строения мускоидных двукрылых, показывает значительные различия в организации фильтрующего аппарата, более облегченного типа у тахин, чем у каллифорид (с его решетчатой структурой). Наиболее отличительные особенности свойственны для брюшных дыхалец тахин, с их 1) разной степенью удаленности от соединения стернитов и тергитов; 2) наличием вращательных свойств престигмальных камер; 3) различием в обеспечении фильтрующим аппаратом атриумов. Особенности организации разных отделов брюшных дыхалец, как установлено нами на модельных видах, коррелируют с образом жизни имаго тахин: у ксерофитов отсутствует фильтр в дыхальцах, у мезофилов он развит в разной степени (от шипиков разной длины до системы волосков – у видов с тенденцией к обитанию в увлажненных местах).

Оценивая углеводное питание имаго тахин, отметим, что используя его для своих энергетических затрат, они, наряду с другими, выполняют еще одну из важных биогеоценотических функций – антофилию, лишь немного в этом уступая сирфидам, но превосходя каллифорид и саркофагид (Скуфьин, 1983; оригинальные данные). Через антофилию тахины содействуют перекрестному опылению растений (подтверждается анализом пыльцы с тела тахин).

Экологическая диверсификация тахин, поддерживаемая адаптивными структурами локомоторной, сенсорной, респираторной и репродуктивной систем на разных этапах онтогенеза, обеспечила их современный прогресс и эволюционную продвинутость. Исследования ряда систем органов эктосоматического характера (воспринимающих и передающих информацию в широком смысле слова), ценогенетических особенностей, показывают, что более уклоняются от других семейств тахиноидного комплекса по сравнению с тахинами каллифориды, как, очевидно, более древнее семейство группы. Обладая плезиоморфными признаками, каллифориды вместе с тем выработали толерантность к воздействию неблагоприятных факторов среды и широкую экологическую валентность (освоение разных биот, включая Заполярье, вариабельность субстратов развития личинок, переход некоторых видов к облигатному паразитированию – гематофагии). Конкуренция с другими паразитами не позволила, вероятно, им освоить такой широкий круг хозяев среди позвоночных, как тахинам среди артропод.

В системе «тахины–членистоногие (как хозяева)» тахины смогли более успешно, чем каллифориды, осуществить освоение хозяев в качестве субстратов для развития личинок. Большой круг хозяев стимулировал видообразование (как известно, следом за дивергенцией видов-хозяев идет дивергенция паразитов). Тахины, успешно конкурируя с другими паразитами членистоногих, вышли на путь высокого прогресса и достигли большого разнообразия и расцвета.

Анализируя личиночные связи и адаптивные возможности личинок, особенности имаго, связанные с поиском и заражением хозяев, мы считаем, что становление паразитизма в тахиноидном комплексе двукрылых шло разными путями, однако причинно-следственные механизмы этого процесса инициировали широкую дивергенцию, выразившуюся в приобретении паразитами разных групп сходных морфологических черт, в частности ценогенетического плана, способствующих выживанию в разных условиях среды.

Из большого числа различных морфологических признаков для оценки степени специализации пригодны лишь те, которые представлены двумя альтернативными состояниями (Чайка, 1997) – апоморфия и плезиоморфия, введенные Хеннигом для обозначения исходных или вторичных, продвинутых черт организации. Используя опыт С.Ю.Чайки, мы применяем обозначенный подход с целью выявления степени эволюционной продвинутости признаков тахин и семейств, к нему близких (табл.).

Таблица – Соотношение апоморфных и плезиоморфных признаков изученных систем органов имаго тахин и близких семейств

Сопоставляемые признаки	Tachinidae	Calliphoridae	Sarcophagidae	Rhinophoridae
Органы чувств
1. Суперцервикальные волоски	А, П	П	П	А,П
2. Обонятельные сенсиллы	А, П	АП	А.П	П
3. Абдоминаль рецепторы	А, П	П	А	П
Крылья
4. Высокий уровень костализации	А	А,П	А	П
5. Развитая "рабочая часть"	А, П	А,П	А	П
Наружная респираторная система
6. ПГД с продвинутой формой фильтра	А	П	А	А,П
7. ЗГД с разными вариантами фильтра	А, П	П	А	П
8. Удаленность брюшных дыхалец от края тергита	А, П	А,П	А	А,П
Репродуктивная система
9. Яйцеживорождение	А	А	0	0
10. Живорождение	0	0	А	0
11. Откладка яиц	П	П	0	П

Сумма А	9	5	8	2
Сумма П	8	9	3	9
Разность	1	4	5	7

Примечание: А – апоморфное состояние, П – плезиоморфное состояние, ПГД – переднегрудное дыхальце; ЗГД – заднегрудное дыхальце

Отнесение того или иного состояния к категории апоморфности или плезиоморфности нами проводилось на основе оригинальных материалов с привлечением сведений из литературы. В частности, плезиоморфное состояние характеризуется многочисленностью обонятельных и суперцервикальных волосков. Апоморфным является приобретение тахинами политрофических (мероистических) трубочек и модификация в целом репродуктивной системы, обеспечивающей разную степень инкубации, яйцеживорождение. Приводимые в таблице баллы (суммы А и П, их разности) позволяют дать оценку гетеробатмии по количественному соотношению плезиоморфных и апоморфных признаков, при этом имеется в виду, что гетеробатмия более выражена, чем меньше разность сумм плезиоморфных и апоморфных признаков. Семейства тахиноидного комплекса демонстрируют разный уровень гетеробатмии.

К вопросу об асинхронности в онтогенезе (птенцовые и полувыводковые птицы)

Л.В. Чугайнова

Кандидат биологических наук, доцент

Соликамский государственный педагогический институт,

г. Соликамск, РФ

Проблема темпа индивидуального развития (гетерохроний) уходит своими корнями в историю биологической науки. Подробное описание хронологии исследования вопроса асинхронности в онтогенезе дано в работах отечественных биологов (Матвеев, 1968; Емельянов, 1968, 1977). Б.С. Матвеев (1968) отмечал, что начало постановки проблемы разновременности возникновения зачатков и развития органов и значения этих изменений в индивидуальном развитии можно найти в «Теории зарождения» К.Ф. Вольфа (1759). Один из первых эволюционистов, сравнительный анатом Ж. Сент-Илер давал объяснение идеи эволюции мира животных как процесса недоразвития – замедленного развития, или, наоборот, как переразвития – ускоренного развития органов потомка по сравнению с родоначальным состоянием организации родителей. Ч. Дарвин (1859), упоминая о явлениях более раннего появления признаков и об их запаздывании, отмечал их значение в процессе расхождения признаков при видообразовании.

В учение об эволюции термины ускоренного развития (акселерации) и замедленного развития (ретардации) введены американскими палеонтологами А. Хайеттом (A. Hyatt) и Э. Копом (E. Cope) в 1866-1868 гг. и определены как факторы прогрессивного и регрессивного развития в эволюции. Термин «гетерохрония» был предложен и введен в литературу Э. Геккелем в 1866 г. как один из составных элементов биогенетического закона для обозначения явления, нарушающего анцестральный ход онтогенеза, но имеющего адаптивное значение (цит. по: Емельянов,1977). Проблема гетерохроний имела свое отражение в трудах крупнейшего эволюциониста А.Н. Северцова, а также его учеников и последователей: И.И. Шмальгаузена, Б.С. Матвеева, С.В. Емельянова, С.Г. Крыжановского и других. А.Н. Северцовым (1910,1939) было дано биологическое объяснение явлениям изменения темпов развития в онтогенезе и указано их значение в процессе видообразования. И.И. Шмальгаузен (1938) на основании своих, а также исследований ряда эмбриологов (Бэр, 1828; Фишель, 1896; Кейбель, 1906; Филипченко, 1924) приходит к следующим заключениям: «У позвоночных наиболее изменчивы ранние стадии развития, а позднее сказывается влияние каких-то факторов, регулирующих развитие; в филогенезе эмбриона особенно часто происходят сдвиги во времени закладок органов (гетерохронии), которые могут и не быть связанными с филогенетическими изменениями во взрослом организме». Б.С. Матвеев (1937, 1959), при изучении эволюции кожных покровов на основе эмбриональных изменений у позвоночных, ввел явления гетерохроний как способ возникновения новых признаков в эволюции, считая их основным фактором возникновения новых изменений. Г. де Беер (G.de Beer, 1958) явления гетерохроний считал основным фактором возникновения новых изменений. С.В. Емельянов (1961,1968) рассматривал изменения темпов индивидуального развития с точки зрения их приспособительного (функционального) значения. Существенное значение в разработке проблем темпа развития в эволюционном плане играет теория функциональных систем (теория системогенеза) П.К. Анохина (1970, 1975), в основе которой лежит гетерохронность онтогенетического развития органов и их частей.

Сложность и разносторонность вопросов, касающихся исследований середины ХХ века по гетерохронности в эволюции организмов, отражены в сборниках докладов «Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции» (1968), и «Эволюция темпов индивидуального развития животных» (1977) под редакцией С.В. Емельянова. Одной из последних крупных работ, посвященных проблемам гетерохроний, является монография «Гетерохронии в эволюции и онтогенезе» (McNamara, Keneth, 1991). В ней авторы описывают различные эволюционные идеи от придарвинистской биологии до современных исследований. Они разграничивают факторы эволюции на внутренние и внешние и отмечают, что в пользу последних высказывался и Ч. Дарвин, говоря о естественном отборе. Современные исследования изменяют акцент в пользу внутренних факторов и подчеркивают влияние генетических аспектов на процесс эволюции.

В орнитологии изучение индивидуальной изменчивости в развитии разных пород кур при инкубации яиц проводилось М.Н. Рагозиной (1961). Было выявлено, что разные темпы роста и дифференцировки, которые встречаются на разных стадиях развития, отражаются на дальнейшей жизнеспособности цыплят. Переломным моментом в изменении темпов эмбрионального развития является начало предплодного периода.

Характеристике особенностей развития и темпа онтогенеза выводковых и птенцовых птиц посвящены исследования Д.Н. Гофмана (1952, 1955, 1969, 1977) и Г.П. Еремеева (1957, 1959). Д.Н. Гофман выдвинул теоретическое положение об ускорении темпа эмбриогенеза птенцовых в сравнении с выводковыми птицами. Он отмечает, что у выводковых птиц идет вполне равномерное развитие отдельных органов зародыша, и к моменту вылупления из яйца все системы органов, за небольшим исключением, готовы к дефинитивному функционированию и обеспечивают разнообразные потребности птенцов. У зародышей птенцовых птиц, напротив, процессы органогенеза протекают не одновременно. По его мнению, причины установившихся гетерохроний в эмбриогенезе следует искать во внешних условиях развития, исходя из того, что поведение взрослых птиц в гнездовой период и весь характер размножения у птенцовых и выводковых (и переходных типов – полуптенцовых и полувыводковых) резко различны. В этой же работе Д.Н. Гофман выделил 9 закономерностей (принципов), управляющих индивидуальным развитием в эволюции птиц, в частности, две из них являются наиболее значимыми. «Принцип эмбриональных гетерохроний», обеспечивает в онтогенезе своевременное развитие тех органов, которые необходимы птицам при наступлении постнатальной жизни. «Принцип экономии», лежит в основе приспособления организма к среде и руководит основными процессами онтогенетического развития. Г.П. Еремеев, сравнивая эмбриогенез птиц по ряду признаков, трактует понятие синхронности как совпадение во времени морфологических и физиологических изменений. Он считает, что синхронность эмбриональных процессов в онтогенезе птиц не исключает большого разнообразия в темпах осуществления единой схемы. Так, если в эмбриональном развитии лесного конька эта схема реализуется в течение 9 дней, то на ее осуществление, например, у альбатроса требуется 9 недель. По его мнению, в каждом таком случае «проигрывается» одна и та же «мелодия», но в разном темпе.

Однако, разносторонние исследования онтогенеза птиц, обобщенные в коллективной монографии «Экология раннего онтогенеза птиц» (Болотников и др., 1985), показали спорность высказанной гипотезы. В работах школы А.М. Болотникова доказано, что темп развития зародышей даже в одной кладке неодинаков: он выше у зародышей из последних яиц кладки по сравнению с первыми, то есть налицо явление гетерохронности развития эмбрионов с самого начала эмбриогенеза. У птенцовых птиц самым продолжительным является зародышевый период, а у выводковых – плодный, конечный период эмбриогенеза. У выводковых птиц относительная продолжительность зародышевого, предплодного и плодного периодов эмбриогенеза составляет 35, 24-25, 40-41%, у птенцовых, соответственно, 47-62, 18-25, 20-25% (Шураков, 1977, 1982).

Нами исследовался темп раннего онтогенеза полувыводковых (озерная чайка Larus ridibundus L., речная крачка Sterna hirundo L.) и птенцовых (городская ласточка Delichon urbica L., рябинник Turdus pilaris L.) птиц. Материал был собран на территории Пермского края (59⁰с.ш., 57⁰ в.д.). Забор материала осуществлялся из яиц разных гнезд, датированных и помеченных с учетом временного ранга: эмбрионы озерной чайки и речной крачки – с 6 до 24 суток с интервалом в 2-е сут., эмбрионы городской ласточки – 12,13,14 суток, рябинника – 8,10,12 суток. Стадии развития эмбрионов озерной чайки и речной крачки до 16 суток включительно определяли по шкале для выводковых птиц В. Гамбургера и Г. Гамильтона (1951) и М.Н. Рагозиной (1961). Периодизация зародышевого звена онтогенеза приведена по Г.А. Шмидту (1968). С 18 суток определение стадий осуществляли в соответствии с учетом морфологических различий, свойственных полувыводковым птицам. Степень развития эмбрионов городской ласточки и рябинника устанавливали по шкале стадий развития зародышей воробьинообразных птиц А.И. Шуракова (1981).

В ходе исследования установлено, темп развития эмбрионов обоих изученных видов был ниже, чем у домашней курицы. Так, к 6 суткам развития зародыши курицы достигают 29 стадии, а чайки и крачки – 26-28 и 25-26, соответственно. Отставание в темпе развития от домашней курицы к этому возрасту варьировало в пределах 1-3 стадий у чайки и 3-4 стадий у крачки. К 8 суткам оно возросло до 3.5-5.5 стадий у чайки и 6-7 стадий у крачки. В последующем, для обоих видов это отставание несколько сокращалось и вплоть до вылупления сохранялось в пределах 2-4.5 стадий. С 10-суточного возраста наблюдалось выравнивание в развитии зародышей чайки и крачки, но отставание от домашней курицы сохранялось. Основное замедление в темпе развития озерной чайки и речной крачки в сравнении с домашней курицей выявлено в зародышевый период. Эти различия сохранялись в предплодном и плодном периодах. Общая продолжительность эмбриогенеза чайки и крачки по сравнению с домашней курицей увеличена на 4 суток.

Сопоставление продолжительности эмбриогенеза городской ласточки и рябинника показало, что для прохождения 43-х стадий (полного развития) рябиннику требуется 11–13 суток, городской ласточке – не менее 14 суток. Установлено, что в 8 суток эмбриогенеза темп развития городской ласточки значительно ниже, чем у рябинника. Различия в темпе развития зародышей птенцовых птиц отмечены в исследованиях А.И.Шуракова (1989).

Таким образом, при разных значениях длительности эмбриогенеза полувыводковых птиц относительная продолжительность периодов у них имеет одинаковые значения: зародышевый – 37%, предплодный – 21%, плодный – 42%, что близко по продолжительности таковых у выводкового вида (домашняя курица) – 35, 25, 40 % соответственно. Однако у полувыводковых сокращен предплодный период и, наоборот, удлинен плодный.У исследованных нами птенцовых птиц самым продолжительным является зародышевый период, а коротким – плодный. Так у городской ласточки зародышевый период длится 57%, предплодный – 21%, плодный – 22%, у рябинника они составляют 46; 23; 31% соответственно. Соотношение периодов находится в пределах, характерных для данной группы птиц, но у городской ласточки зародышевый период более растянут, чем у рябинника, что, возможно, связано с закрытым типом гнездования ласточки.

Гетерохронии имеют большое приспособительное значение в эволюции организмов. А.Н. Северцов (1939) высказывал мысль о том, что новое приспособление организма к изменяющимся условиям существования достигается часто посредством гетерохроний. Д.Н. Гофман (1977) отмечал, что ускорение эмбриогенеза у птиц следует рассматривать как адаптацию. По мнению А.М. Болотникова и др., (1985), гетерохронность развития в раннем онтогенезе является одним из механизмов возникновения фенотипической разнородности особей одного выводка и популяции в целом.

E-mail: darwin200@mail.ru Афонин Алексей Алексеевич, доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Главная страница сайта Эволюционная биология http://darwin200.narod.ru

Главная страница сайта Общая и теоретическая биология http://afonin-59-bio.narod.ru/