эволюционная биология, видообразование, ивы, Salix, береза, Betula, Мазуренко, Гашева, Петрук,
Международная научно-методическая конференция «Современные проблемы эволюционной биологии», посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов…»
Брянск, 12-14 февраля 2009 г.
Эволюционная морфология и физиология растений
Главная страница http://darwin200.narod.ru
Эволюционные перестройки ив (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov на северо-востоке России
М.Т. Мазуренко
Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток, РФ
Крайний северо-восток России (КСВ) – горная страна, арена активного видообразования, связанная с экстремальными, контрастными условиями обитаний, в основном, с холодовыми адаптациями.
Все это касается и видов рода Salix, распространенных на КСВ в разнообразных экологических условиях, от интразональных типов растительности до высокогорий.
Виды ив подрода Chamaetia – в большинстве стелющиеся кустарнички с типом почек «arctica» (Скворцов,1968), формированием сережек в конце лета без опадения прицветных чешуй. На крайнем северо-востоке России широко распространены две секции подрода: Myrtosalix Kerner и Retusae Kerner.
Высокогорные, уходящие на север в Арктику ивы подрода Chamaetia активно гибридизируют между собой. По мнению Б.А.Юрцева и П.Г. Жуковой (1982), ива дарпирская (Salix darpirense) промежуточный вид между ивой полярной (S. polaris) и ивой круглолистной (S. rotundifolia). Гибридогенное происхождение этих видов, по мнению указанных авторов, подтверждается тем, что ива дарпирская сочетает в себе признаки как полярной, так и круглолистной ив – крупные рыхлые сережки с опушенными коробочками (признаки ивы полярной) и округлые, с волнистым краем листья, как у ивы круглолистной с кожистыми, не опадающими на зиму листьями, а также столоновидными корневищами (ксилоризомами) характерными для всех трех таксонов.
Б.А. Юрцев и П.Г. Жукова обращают внимание и на то что хребет Черского и соседние районы Колымского нагорья – это один из наиболее богатых современных очагов видового разнообразия ив секции секции Myrtosalix и Retusae. Первая секция представлена субэндемичными видами S. berberifolia ssp. fimbriata, S. tschuktschorum, эндемичным видом S. khokhrjakovii с кожистыми неопадающими листьями без столоновидных корневищ. Указывается и на гибридогенный характер эндемичного мелколистного эндемика S. jurtzevii связанного с высокогорным южносибирским видом S. turczaninovii и S. rotundifolia с основным ареалом в восточном секторе Арктики.
Очаги гибридогенеза на северо-востоке очевидны. Между представителями двух секций имеются переходные виды. Что касается биоморф – то тут мы находим более четкие отличия.
A.К. Скворцов (1968) по признаку опада, или наоборот, сохранения на зиму отмершей листвы делит виды секции Myrtosalix на две группы. На этом основании А.П. Хохряков (1978) выделил две подсекции: Sempervirintes Khokhr.и deciduae Khokhr. Виды подсекции Semperverintes распространены, преимущественно, на Колымском нагорье во внеарктической части КСВ.
Серия 1. Myrsinites (Hook.) Moss. Khokhr. Все виды с жесткими блестящими листьями. Подушковидные кустарнички похожие на трагаканты.
– S. myrsinites L. – распространена в Арктической Европе. В плотной латке побеги прикрытые листвой по краю вытягиваются, слабо укореняясь.
– S. berberifolia Pall – восточносибирский вид. Имеет форму небольшого подушковидного деревца простертого между крупными камнями. Обитая у полюса холода, ива барбарисолистная защищается в щелях курумников (Мазуренко 1986, 1988).
– S. khokhrjakovii, S. tschuktschorum распространены в центральной части Колымского нагорья. Грибовидные, трагакантового вида кустарнички, выстой до одного метра в понижениях рельефа горных плато, на подветренной стороне склонов, часто «садятся» на грунт, распластываются, разрастаясь краевыми побегами усиленного роста. Ксилоризомов, также как и ива барбарисолистная и ива мирзинолистная с европейским ареалом – не имеют. Однако в кроне, в спрессованном опаде подушки, прорастают слабые придаточные корешки, подобно таковым у ивы сетчатой (S. reticulata) на Кольском полуострове (Дервиз-Соколова, 1962).
Сер. 2. Erytrocarpae Khokhr. Виды серии распространены на Камчатке и в Охотоморских районах Магаданской области. Подушковидная куртина ивы краснополодной (S. еrytrocarpa) активно расселяется на сыпучем вулканическом шлаке с помощью длинных ксилоризомов. У близкой к красноплодной ивы магаданской (S. magadanense) (Недолужко, 1989, 1995) формирование взрослых кустов с помощью укоренения побегов в подушке также закономерно.
Сер. 3. Phlebophyllae Khokhr. Ива жилковатолистная (S.phlabophylla Anderss.) с типичным берингийским ареалом на Чукотке и Аляске приурочена к каменистым горным склонам и гольцам. Активно разрастается с помощью ксилоризомов (Дервиз-Соколова, 1966). Прижатые друг к другу листья создают плотные ковры.
Ser. 4. Rotundifoliae Khokhr. Включает: S. rotundifolia Trautv., S. jurtzevii A.Skvortz., S .darpirensis Jurtz. et Khokhr., S. flabellinervis Khokhr. Высокогорные виды, приуроченые к щебнистым, обязательно влажным склонам, долинам ручьев в гольцах. От предыдущих видов их отличают карликовые биоморфы полностью погруженные во влажный сыпучий грунт или мох. На поверхность субстрата выходят приросты последних одного- двух лет, величиной в 1-2 мм с 2 простертыми на субстрате мелкими (едва 1-2 см, а то и меньше) листьями. Главная скелетная ось вертикально уходит в грунт. Боковые ответвления очень тонкие, часто недревеснеющие, ветвятся горизонтально или выходят на дневную поверхность косо-вверх.
Резкое отравянивание видов этой серии по предположению А.К. Скворцова (1968) возникло в результате задержки ранних стадий онтогенеза. А.К. Скворцов (1968) обращает внимание и на ювенильную форму листьев видов этой серии. На стр. 77 он пишет: «Упрощенная форма листьев и своеобразное жилкование (стягивание места боковых жилок к основанию листа, так что получается впечатление почти пальчатонервности), несомненно, являются результатом редукции или в известной степени неотении. Такую редукцию, или неотению очень хорошо можно проследить в рамках секции Myrtosalix (S. myrsinites, S. phlebophylla, S. rotundifolia)».
Усиливается вегетативная подвижность. На начальных стадиях ксилоризомы еще не одревесневают, могут быстро разрастаться. Эта особенность закрепляется в потомстве. Возможность расселяться в защищенных от холода субстратах: сыром грунте или в моховой подушке дает им преимущества. Отравянивание ив северо-востока связано с экстремальными условиями, сопровождаясь резкой олигомеризацией всех органов растения: побегов, листьев, соцветий. Во влажных обитаниях моховых покровов подушковидность утрачивается, а вместе с ней и свойство сохранения на побегах прошлогодней листвы. В крайне экстремальных условиях сухих щебнистых тундр (ива круглолистная на острове Врангеля) подушковидность сохраняется. Образуются подушки, вернее подушечки крайне малых размеров, как всего растения, так и отдельных органов.
Такой же редукционный ряд – от неподвижных форм роста связанных с более сухими обитаниями до вегетативно-подвижных – прослеживается и у представителей секции Retusae, в которой преобладают шпалерные формы роста.
На Кольском полуострове ива сетчатая на скалах, в сухих обитаниях приобретает подушковидную форму роста при сохранении главного корня и главной, утолщающейся в основании оси. В то же самое время на влажных моховинах ива сетчатая активно расселяется в моховой подушке с помощью ксилоризомов. На Колымском нагорье ива сетчатая – широко распространенный на моховых субстратах вид. Активно расселяется вегетативно с помощью ксилоризомов. Подушковидность в сухих условиях обитаний, и наоборот – усиление вегетативной подвижности во влажных – явление типичное и для других систематических групп растений обитающих на крайнем северо-востоке (Мазуренко, 1979, 1980).
В контрастных, очень суровых эдафических условиях у близких видов возникали разнообразные адаптивные реакции: резкое уменьшение размеров растений в целом, как и отдельных органов (соцветий, листьев, приростов), усиление вегетативной подвижности, геофитизация и бриофилизация органов размножения. Биоморфологическая изменчивость позволяет этим видам широко расселяться в высоких широтах.
Главная страница http://darwin200.narod.ru
Ивы как иллюстрация дарвиновского понимания вида
Н.А. Гашева
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Институт проблем освоения Севера СО РАН, г. Тюмень, РФ
Вид – это одна из основных категорий биологии. Методологическое значение этого научного понятия очевидно. Несмотря на это, в Большом энциклопедическом биологическом словаре отмечается, что строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано, хотя «накопление к концу 17 в. cведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей» [1, с. 94]. История биологии показывает как постепенно, ещё с додарвиновских времён, складывались взгляды об изменяемости видов.
Широко известна роль Ч. Дарвина в опровержении теорий неизменяемости органического мира [2]. Менее популяризируются взгляды Ч. Дарвина по вопросу определения понятия «вид». Что же говорится об этом, о границах видов и разновидностей в книге Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора»?
Во времена Ч. Дарвина существовало очень много определений этого понятия, ни одно из которых, как и в наше время, не принималось всеми исследователями. Ч.Дарвин, доказывая в своем труде изменяемость видов, определение этому понятию не даёт: «Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина «вид». Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов: и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде» [2, с. 41]. Выражение Ч. Дарвина «смутно понимает» аналогично высказываниям К. Линнея о трудностях формулирования диагностических различий видов: «Ах, совсем одно дело – познать порядки, и другое – давать признаки порядкам. Во всяком случае, я-то их знаю, но не могу сказать их, и никогда не скажу» [6, с. 62].
Столетия прошли со времён К. Линнея и Ч. Дарвина, но до сих пор наше понимание вида или отличия таксономических порядков иногда легче «чувствуются», но труднее формулируются. Для объяснения этого явления В.В. Корона и А.Г. Васильев [3] обращаются к понятию перцептивная структура – набор признаков, по которым мы отличаем один объект от другого, при этом чаще всего отсутствует «взаимно однозначное соответствие между бессознательно выделяемыми элементами перцептивной структуры объекта и сознательно задаваемыми разграничительными признаками» [3, с. 12].
Известный исследователь рода Salix (Ива), А.К. Скворцов, высказывался о трудностях диагностики видов этого рода, но отмечал, что опытный исследователь способен различить виды ив почти что «с первого взгляда» и во многих случаях даже опознавать их по одному единственному листу» [5, с. 58]. В своей книге «Ивы СССР» [5] он часто обращается к cловосочетанию «чувствовать» вид, что также иллюстрирует нашу способность воспринимать бессознательно перцептивную структуру объекта и использовать её для определения видов.
А.К. Скворцов и Ч. Дарвин отличаются противоположными взглядами на проблему реальности вида. Ч. Дарвин в своём фундаментальном труде высказывается по этой проблеме следующим образом: «…термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимися от термина «разновидность», которыми обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся [в своих признаках]. Также и термин «разновидность» в сравнении с просто индивидуальными различиями применяетcя произвольно, ради удобства» [2, с. 47]. Совершенно по-иному высказывается А.К. Скворцов: «Виды существуют объективно. Под этим разумеется не только объективность существования особей, составляющих виды, и не только объективность различий между этими особями, но, прежде всего, тот факт, что может быть и должно быть найдено объективное положение межвидовых границ. Точка зрения, что вид является категорией условной, что это лишь удобный классификационный приём… мною полностью отвергается» [5, с. 22]. Несмотря на то, что Ч. Дарвин считает «вид» – категорией условной, в вопросе межвидовых границ он занимает следующую позицию: «…виды обладают довольно хорошо определёнными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев…» [2, с. 123], при этом считает относительными границы внутривидовых категорий: «…не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т.е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают один к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий раз производит на наш ум впечатление действительного перехода…» [2, с. 46]. И всё же Ч. Дарвин предлагает свой критерий границы между видом и разновидностью: «…единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние… связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были связаны таким же образом в прежнее время» [2, с. 357]
Проблема сложности различения вида и разновидности хорошо иллюстрируется примерами из рода Salix, что объясняется наличием характерной для этой группы изменчивости. Как известно, Ч. Дарвин большое внимание в своей книге уделяет вопросу изменчивости: «Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах недоумевает, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, потому что не знает ничего о размахе и характере изменений, свойственных этой группе…» [2, с. 46]. А.К. Скворцову удалось успешно решить многие проблемные вопросы систематики ив потому, что он особое внимание уделил разным признакам у ив и их изменчивости. Общие закономерности внутривидовой изменчивости ив А.К. Скворцов обобщил следующим образом: «Как распределена изменчивость в популяциях и в рамках целых видов, насколько позволяет она различать какие-либо внутривидовые таксоны? Совершенно определённо можно сказать, что у ив преобладает индивидуальная изменчивость. …В любой популяции при внимательном исследовании можно найти отличия каждой особи от каждой другой: но если мы сравним значительные популяции разных районов, то убедимся, что в каждой повторяются сходные морфологические признаки и варианты. ...На фоне поразительного богатства индивидуальной, внутрипопуляционной изменчивости особенности отдельных популяций выступают слабо, вернее, они могут наблюдаться только в сравнительно немногих случаях» [5, с. 56].
Как пример очень немногочисленных случаев достаточно отчётливых подвидов ив в нашей флоре А.К.Скворцов приводит ивы филиколистную (S. phylicifolia L. s. str. 1753) и деревцевидную S. аrbuscula L. 1753. Для ивы прутовидной (S. viminalis L. 1753) он отрицает не только разделение её на два вида, – иву русскую (S. rossica Nas.) и собственно прутовидную, но и «контуры слабо намечающихся рас» на Западном Алтае, на Южном Урале, в Тургае считает расплывчатыми. Однако, появление в 2000 г. определителя Н.Н. Цвелёва [7], вновь открывает дискуссию по этому вопросу, поскольку автор для небольшой территории севера-запада России показывает одновременное присутствие двух видов ив: русской и прутовидной, которые в общепризнанном списке сосудистых растений для всей территории бывшей СССР [8] даётся как один вид S. viminalis.
А.К. Скворцов считает: «Индивидуальная изменчивость у ив не только преобладает над географической изменчивостью, более того, она заслоняет даже межвидовые различия. Основная трудность систематики ив именно в том и состоит, что внутривидовые вариации велики и бьют в глаза, а межвидовые отыскиваются и формулируются с трудом. …У ив, пожалуй, более чем в каком-либо другом роде, важно воздерживаться от придания какому бы то ни было признаку таксономического значения a priori, не проверив его в каждом новом случае заново» [5, с. 57].
Иногда у ив хорошими межвидовыми диагностическими признаками могут быть очень незначительные с точки зрения традиционной систематики признаки. Например, очень устойчиво на всем огромном ареале различие в характере опушения по краю нижних катафилл у ивы пятитычинковой (S. pentandra L. 1753) и псевдопятитычинковой (S. pseudopentandra (B. Floder. 1933).
Как пример необходимости использования комплекса признаков (поскольку большинство признаков «перекрываются»), можно привести ивы прутовидную и шерстистопобеговую (S. dasyclados Wimmer 1848). Последнюю Н.Н. Цвелёв считает гибридом, а И.Ю. Коропачинский [3] отрицает ее существование в качестве отдельного вида, относя название S. dasyclados в качестве синонима ивы прутовидной. Скворцов же считает эти виды, хотя и родственными, произрастающими в сходных местообитаниях и занимающими б.ч. совпадающие ареалы, вполне устойчивыми видами, которые можно различить по следующему комплексу признаков: разница в цвете прошлогодних побегов, форме прилистников, ширине листьев, положении краевых желёзок, окраске прицветных чешуй, форме и размерах коробочки, длине столбика.
Когда-то существовала «путаница» в систематике ивы трёхтычинковой (S. triandra s.str. 1753): есть две её формы по цвету нижней стороны листа - она может быть зелёной, без налёта (f. concolor) и беловатой, с налётом (f. discolor). Существование этих форм послужило основанием к тому, что ещё К. Линней придал этим двум формам статус двух видов (S. triandra L. и S. amigdaliana L.). Однако сейчас эти две формы объединены в один вид, т.к. обе встречаются по всему ареалу, хотя и с разной частотой в разных местах: в Западной, Средней Европе, на Кавказе в горных условиях, на севере Русской равнины преобладает f. concolor, а на низменностях Кавказа, на юге русской равнины, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке преобладает f. discolor.
Вид ива Бебба (S. bebbiana Sarg., 1895) описан из Канады. Флодерус в 1933 году в бассейне р. Анадырь обнаружил растения, которые отождествил с американской ивой Бебба, а до него такие растения определялись, как европейская ива Старка (S. starkeana Willd., 1806). На Урале и Европейском Севере, где ива Бебба соприкасается с ивой Старка, между ними имеется широкая переходная полоса, считающаяся гибридогенной [5]. Это обстоятельство позволяет трактовать иву Бебба в качестве подвида ивы Старка (S. starkeana ssp. cinerascens Hulten, 1950). Однако, в глубине ареала ивы Старка иногда встречаются особи с б.м. заметным опушением листьев и побегов (отсутствие или наличие опушения – главный отличительный признак этих видов). Поэтому, например, в восьмом издании "Флоры…" Маевского ареал ивы Бебба распространён и на территорию "средней полосы" России. Однако, А.К. Скворцов, считает это невозможным, поскольку S. bebbiana отличается от S. starkeana не только наличием опушения, но и некоторыми другими особенностями: более тусклым буроватым цветом побегов, более суженными к основанию листьями с довольно резко выступающими снизу жилками (но с более слабым сизым налётом), слабой шелковистостью катафиллов. Этих особенностей опушенные экземпляры ивы Старка из "средней полосы" не имеют. Очень сходна с ивами Бебба и Старка ива тарайкинская (Salix taraikensis Kimura, 1934), как по внешнему виду, так и по экологии. Несмотря на то, что и. тарайкинская – один из самых распространённых и обычных видов на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири, он долго оставался невыясненным и принимался за европейскую иву Старка. Ива Бебба похожа не только на ивы Старка и тарайкинскую, но и на иву енисейскую (S. jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Flod. 1936). Ива енисейская отличается от всех этих видов более длинными черешками; особенным опушением катафиллов; ветвями, отходящими от ствола почти под прямым углом и тем, что генеративные и вегетативные почки у неё сходны.
Таким образом, приведенные примеры таксономических проблем рода Salix, подтверждают необходимость, подчёркиваемую Ч. Дарвином, изучения свойств изменчивости признаков групп родственных организмов и отдельных индивидуумов и относительность границ внутривидовых категорий, а также процесс поиска «неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова «вид» [2, с. 357].
Главная страница http://darwin200.narod.ru
К истории изучения систематики ив подрода Chamaetia Азиатской части России
А.А. Петрук
Аспирант ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск, РФ
В истории эволюционного учения дарвинизм является важнейшим направлением эволюционной мысли, как теория, в которой придается огромное значение естественному отбору. Как научное течение, оно повлияло на многих исследователей и до сих пор вызывает споры. Прежде всего, это находит отражение в работах по изучению и построению естественных систем и стремлением воссоздать в систематике ход эволюции. Нашему вниманию предстал род Salix L., история его изучения, построение системы, которую рассмотрим на примере подрода Chamaetia (Dumort.) Nasarov, насчитывающего около 57 видов, с основным распространением в северных областях Евразии, особенно ее азиатской части. На территории Азиатской России подрод Chamaetia насчитывает 44 таксона. Ивы подрода Chamaetia это чаще кустарнички и кустарники, которые выполняют важную роль в сложении растительного покрова лесотундры и тундры, а также субальпийского и альпийского поясов многих горных систем.
Известно, что Salix, ~icis – Ива – древнелатинское название, встречающееся уже в 70-19 годах до н.э. и известное с эпосов древнеримского поэта Вергилия. Возможно, научное название произошло от кельтских слов: «sal»- близко и «lis»- вода - по преобладающему местообитанию.
После выхода в свет «Species plantarum» автором родового названия Salix является К. Линней (Linnaeus, 1753). Линней описал 31 вид рода Salix, в основном из Европы, в том числе S. myrsinites L., S. retusa L., S. herbacea L., S. reticulata L., S. myrtilloides L., S. glauca L., позднее включенные в подрод Chamaetia. Линней разделил род на четыре группы по признакам опушения листьев и характера края листовой пластинки.
Классификация рода Salix К. Линнея (1753)
* Foliis glabris serratis [Листья голые пильчатые]
1. S. hermaphroditica 2. S. triandra 3. S. triandra 4. S. phylicifolia
5. S. vitelliana 6. S. amygdalina 7. S. hastata 8. S. fragilis
9. S. babylonica 10. S. purpureae 11. S. helix 12. S. aegyptiaca
13. S. myrsinites 14. S. arbuscula 15. S. retusa 16. S. herbaceae
* * Foliis glabris integerrimis [Листья голые цельнокрайные]
17. S. reticulata 18. S. myrtilloides 19. S. glauca
* * * Foliis integerrimis, villosis [Листья цельнокрайные, опушенные]
20. S. aurita 21. S. lanata 22. S. lapponum 23. S. arenaria
24. S. incubaceae 25. S. repens 26. S. fusca 27. S. rosmarinifolia
* * * * Foliis subserratis, villosis [Листья почти пильчатые, опушенные]
28. S. caprea 29. S. viminalis 30. S. cinerea 31. S. alba
[Виды подрода Chamaetia отмечены полужирным шрифтом (прим. авт.)]
Начало изучения ив России мы находим в трудах Гмелина (Gmelin, 1747, 1774). Во «Flora Sibirica» из 15 видов ив, описанных Гмелиным (1747) Линней процитировал только семь – те, какие распространены в Европе: в примечаниях к некоторым видам Линней (1753) указывал об использовании экземпляров и материалов, присланных ему И.Г. Гмелиным.
Впоследствии указания о видовом составе рода для территории России приводятся П.С.Палласом (Pallas, 1776, 1788). Во «Flora Rossica» Палласа (1788) приведены 35 видов рода Salix, из них 6 в последствии отнесенные к подроду Chamaetia. Описанные новые таксоны в основном базируется на сборах других исследователей, в том числе и И.Г. Гмелина: S. arctica, S. berberifolia – не признававшихся ранее Линнеем (здесь и далее о новых таксонах будем упоминать исключительно в пределах изучаемого подрода Chamaetia).
Основные дополнения к ивам Европы, в дальнейшем относимым к подроду Chamaetia, после выхода «Species plantarum» были сделаны в трудах европейских исследователей: Скополи (Scopoli, 1772), Виляра (Villars, 1786-1789), Гофмана (Hoffmann, 1785-1791). Работы европейских исследователей Смита (Smith, 1804) Вильденова (Willdenow, 1806), Шлейхера (Schleicher, 1807, 1821), Уэйда (Wade, 1811), Валенберга (Wahlenberg, 1812, 1826), Серэнжа (Seringe, 1815), Фриса (Fries, 1825, 1828, 1832, 1840), Коха (Koch, 1828), Хоста (Host, 1828), Форбса (Forbes, 1829), Садлера (Sadler, 1831), Хукера (Hooker, 1835) отличались тенденцией к описанию узких видов. Разделение рода Salix на серию родов предложил К. Рафинеск (Rafinesque, 1817, 1838), Опиц (Opiz, 1852), Кернер.
Прежде всего, нужно отметить работу Коха (1828) - De Salicibus Europaeis commentatio, ставшей основой для дальнейших исследователей. Кох разделил род на десять естественных когорт (групп): Cohors I. Fragiles; Cohors II. Amygdalinae; Cohors III. Pruinosae; Cohors IV. Purpureae ; Cohors V. VIiminales; Cohors VI. Capreae; Cohors VII. Argenteae ; Cohors VIII. Chrysanthae; Cohors IX. Frigidae; Cohors X. Glaciales.
Одновременно с работами, изобилующими новыми видами, выходят в свет труды Кернера (Kerner, 1860, 1863-1869), Виммера (1849-1857, 1866), Андерсона (Andersson, 1851, 1858, 1860, 1867, 1868), Бузера (Buser, 1881, 1883, 1887, 1894, 1897, 1909, 1940), Хукера (Hooker J., 1890). Этим исследователям пришлось развенчивать «новые» виды предшественников, доказывая своими многолетними трудами с гербарными материалами, наблюдениями в природе несостоятельность их выделения и тем самым сокращая их общую численность. Однако, став авторитетными изданиями, они позволили некоторым последователям, в т.ч. и самим авторам увлечься выделением огромного числа таксонов ниже видового ранга (разновидностей, форм, подформ и тд.) и гибридов. Некоторые работы Виммера, Бузера (Buser, 1840, 1887, 1909) были направлены на сокращение гибридов, резко осуждая их появление в столь огромных количествах. Прежде всего, увлечение описанием форм и разновидностей нашло свое отражение в трудах Ашерсона и Гребнера, Зеемена (Seemen, 1908-1910), Энандера, Тёпфера (A. Toepffer), Герца (Gorz, 1922), Флодеруса (Floderus).
Применительно к истории изучения ив подрода Chamaetia отметим работу Дюмортье (Dumortier, 1825), который выделил и описал секцию Chamaetia. Позже вышли работы авторов J.E. Duby (1828), Коха (Koch, 1837), Пакса (Pax, 1889) также выделившие секции, частично совпадавшие по таксономическому составу с секцией Chamaetia. Секции последних авторов частично (p. p.) совпадали по своему составу с секцией Retusae выделенной Кернером (Kerner, 1860), и не имеют приоритета, так как на момент своего опубликования уже были излишни, в связи с тем, что объем групп совпадал с ранее опубликованной секцией Chamaetia. Также Кернером (1860) была выделена секция Myrtosalix, имеющая приоритет над выделенной ранее, не имеющей статуса секцией Myrsinites (stat. indefinit.).
Значительный вклад в познание ивовых для того времени внес Р.Э. Траутфеттер (Trautvetter, 1832, 1833, 1836, 1847, 1877, 1878, 1879, 1884). Траутфеттер (1832) описал таксоны в «De Salicibus Frigidis» S. torulosa Trautv., S. ovalifolia Trautv., S. crassijulis Trautv., S. rectjulis Ledeb. ex Trautv., S. rotundifolia Trautv. Из них S. torulosa и S. crassijulis на сегодняшний день исследователями рассматриваются или в качестве синонимов к S. arctica Pall., или в качестве его подвидов. S. ovalifolia, S. rectjulis, S. rotundifolia признаны как самостоятельные виды большинством исследователей. Траутфеттер и Мейер (Trautvetter, Meyer, 1856) из Восточной Азии описали разновидность S. myrtilloides var. finnmarkica Trautv. et Mey. Траутфеттер обработал род Salix для «Флоры Алтая» К. Ф. Ледебура (1833), вслед за Кохом, он рассматривал кустарничковые ивы в группе Frigidae.
Самим Ледебуром (1833, 1834, 1850) было описано немалое количество видов, из них, прежде всего, нас интересует описанный с Алтая S. brayi Ledeb. (1833), часто исследователями рода принимаемый за синоним S. berberifolia; и описанный из Байкальской Сибири по сборам Турчанинова S. saxatilis Turcz. ex Ledeb. (1850). Во Flora Rossica (1850) Ледебур следует в основном Коху, кустарничковые ивы рассматривает в двух секциях – Frigidae (S. glauca, S. reptans, S. arctica, S. myrsinites, S. ovalifolia, S. saxatilis, S. bray и S. berberifolia) и Glaciales (S. reticulata, S. cuneata, S. retusa, S. herbaceae и S. polaris).
Также важные обработки для Восточной Сибири и Забайкалья выполнили – Н. С. Турчанинов (1854, 1856), Хердер, (F. Herder, 1891); для Енисея и Сахалина – Ф. Шмидт (1869, 1872). Андерсон (Andersson, 1858, 1867, 1868) описал ряд новых видов, в том числе и на основе материалов, хранящихся в Петербургском ботаническом саду: S. phlebophylla, S. fuscescens, S. nummularia, S. chamissonis.
В.Л. Комаровым для флоры Маньчжурии (1903) приведены данные о распространении, морфологии, экологии для 16 видов рода Salix – из них для одной из подрода Chamaetia: S. myrtilloides. Он описан новый для науки вид: эндемик п-ова Камчатка - S. erythrocarpa (Novitates Asiae Orientalis, 1914).
Э. Л. Вольф внес значительный вклад (относительно подродов Salix и Vetrix) в изучение ивовых. Им было описано (Вольф, 1903, 1905, 1906, 1907, 1908, 1909, 1911, 1912, 1929) 18 видов ив; из них теперь остались пять видов, остальные сведены в синонимы или отнесены к гибридам.
П.А. Лакшевиц подготовил и выпустил ряд серий эксикат (1914), которые имеют приоритет в обнародовании новых таксонов с диагнозами (например, S. turczaninowii) по сравнению с более поздней их публикацией в «Гербарии русской флоры» (1922).
Hryniewiecki (1923) для флоры Чукотки было указано о распространении шести видов ив (из подрода Chamaetia) с выделением новой формы- монстрозной у S. polaris.
П.Н. Крылов во «Флоре Алтая и Томской Губернии» (1909), а также во «Флоре Западной Сибири» (1930) тщательно работал над определением своих сборов и привел для территории Западной Сибири 25 таксонов видового и подвидового рангов.
П.В. Сюзевым (1913) были подготовлены и опубликованы после изучения гербария Томского университета критические заметки о сибирских ивах, где он приводит данные о формах (f.), не указанных во «Флоре Алтая и Томской губернии» П.Н. Крылова.
Шведские экспедиции в Азиатской России и дальнейшие обработки собранных материалов Флодерусом (Floderus, 1926, 1930, 1933, 1936, 1939, 1941) и Герцем (Gorz, 1928, 1933, 1934) не оказали существенного влияния на изучение рода Salix во флоре России.
Исследования Хультена (Hulten, 1928, 1958, 1970) дополняли основные данные о распространении ивовых на Камчатке (21 вид и подвид и 10 гибридов для рода Salix (из них половина относится к подроду Chamaetia) и прилегающих островах; а также Циркум-Полярной области, в основном следуя Флодерусу. Однако, Хультен (1928), увлекшись гибридами, указывает о наличии двойных, тройных, четверных гибридов, впоследствии рассматриваемых как самостоятельные виды.
Во «Флоре СССР», по мнению А.К. Скворцова (1968, с. 19) «М.И. Назаровым была подготовлена лишь сверенная с гербарием сводка литературных данных; критический элемент представлен в ней незначительными фрагментами». Однако заслуга Назарова в познании рода Salix велика. За три года, отведенные на написании монографии, Назаров не только просмотрел, определил и переопределил весь имеющийся гербарий в Санкт-Петербурге и Москве, но и обобщил все накопленные данные, таким образом представив полную сводку по роду Salix того времени. Михаилом Ивановичем было описано 8 новых для науки видов Salix. Он впервые переводит секции, описанные Дюмортье, в ранг подрода. Род Salix делит на три подрода: Chamaetia, Caprisalix, Amerina. В составе подрода Chamaetia Назаров принимает пять секций. Секции Glaucae и Myrtilloides он включил в подрод Caprisalix. По данным Назарова для флоры СССР характерны 167 видов. Из 31 одного вида, приводимого Назаровым для подрода Chamaetia флоры СССР шесть видов сведены в синонимы, два вида рассматриваются в подроде Vetrix. Кроме того, Назаровым были подготовлены и опубликованы материалы по роду Salix для «Флоры Забайкалья» (1937).
После выхода в свет Флоры СССР (1936) данные о морфологии, экологии, распространении ивовых обогатились за счет научных исследований в различных регионах России.
В изучение ивовых Сахалина, как, впрочем, и всех кустарниковых и древесных растений острова определенный вклад внес А.И. Толмачев (1956). В целом для подрода он отмечает восемь видов, два из которых (S. nyiwensis Kimura и S. fumosa Turcz.) были в дальнейшем сведены в синонимы к S. saxatilis; описанный им по собственным сборам S. montis-lopatini при детальном изучении А.К. Скворцовым (1961) был также приведен в синонимы S. kimurana (Miyabe et Tatewaki) Miyabe et Tatew. Виды S. glauca, S. myrtilloides, S. fuscescens была им (Толмачевым) отнесена к подроду Caprisalix Dumort.
Л.Ф. Правдиным в 1951 год был выпущен труд «Деревья и кустарники СССР». Мы разделяем мнение А.К. Скворцова (1968, с. 21) что «в сводке «Деревья и кустарники СССР», несмотря на то, что том с ивами вышел через 15 лет после обработки М. И. Назарова во «Флоре СССР» (Правдин, 1951), в изложении рода Salix таксономическую часть пришлось заимствовать из «Флоры СССР», а ареалы - в основном из довольно поверхностной компиляции Шмукера (Schmucker, 1942)».
М.Г. Попов (1959) в отношении разделения на секции и таксономического состава рода Salix в целом следовал обработке Назарова во «Флоре СССР» (1936), указав для флоры Средней Сибири (1959) 37 таксонов различного ранга для рода Salix, из них 13 – из подрода Chamaetia. Попов (1959) относил их к трем секциям – секц. Phylicifoliae Dumort. (S. fumosa (=S. saxatilis), S. myrtilloides, S. fuscescens), секц. Niveae Andersson (S. glauca) и секц. Glaciales Andersson (9 видов, два из которых в дальнейшем были сведены в синонимы (S. liliputa и S. altaica). Чуть позже, в «Конспекте флоры побережий озера Байкал» (1966), объем подрода увеличился в основном за счет выделения новых разновидностей. Вид S. semiglabra M. Pop., описанный во «Флоре Средней Сибири» (descr. ross.) сведен в «Конспекте…» в синонимы к S. rectijulis, с выделением двух новых разновидностей- var. latifolia M. Pop. и var. angustifolia M. Pop. Описана новая разновидность S. fumosa var. laxiflora M. Pop. Несколько увеличился объем подрода и за счет включения в состав флоры S. nasarovii A. K. Skvortsov. В целом, «Конспект …» явился продолжением работы с семейством ивовых, начатой во «Флоре Средней Сибири» и претерпел мало изменений.
Л.И. Малышев (1965) привел для Восточного Саяна 23 таксона видового и подвидового ранга рода Salix. Ивы из подрода Chamaetia представлены 12 таксонами различного ранга. Малышев выделил новую форму S. rectijulis Leded. ex Trautv. f. oblanceolata c более узкими, обратноланцетными листьями («folia angusta, oblanceolata»). Исключил из флоры Саяна S.alatavica Kar. et Kir. ex Stschegl., приводимого Назаровым (1936) для Ангаро-Саянского района.
Спустя 32 года после выхода в свет обработки семейства Salicaceae во Флоре СССР (1968) требовалось не только пересмотреть систему рода, но и внести существенные изменения и дополнения, поскольку за прошедший период накопилось много новых данных по таксономии, географическому распространению видов. Обработка во «Флоре СССР» устарела также в номенклатурном отношении, не соответствуя правилами «Международного Кодекса ботанической номенклатуры». В 1966 г. А.К. Скворцов защитил в московском университете докторскую диссертацию по систематике рода Salix. Впоследствии опубликованная как монография «Ивы СССР» (1968), переведенная на английский, была издана в Финляндии (Skvortsov, 1998). Им была проведена критическая ревизия всех накопившихся данных. Уточнен видовой состав во флоре СССР. Изучена номенклатура всех таксонов, описанных с территории России, осуществлена типификация, выбраны приоритетные названия. Уточнены диагностические признаки видов, выделены подвиды, составлены определительные ключи. Впервые выполнены точечные карты распространения всех видов и подвидов рода Salix в СССР. Распространение многих видов существенно уточнилось. Многие виды исключены из флоры регионов, для которых они приводились ранее. Особенное внимание при разделении рода на подроды Скворцов уделил строению почек. Им было выделено три типа почек, каждый из типов был наиболее характерен для одного из трех подродов. В результате проведенной ревизии, 8 видов подрода Chamaetia были исключены (синонимизированы) из флоры СССР по сравнению с обработкой Назарова (1936). Скворцовым для подрода Chamaetia флоры России было описано восемь новых таксонов видового и подвидового рангов: S. nasarovii A.K. Skvortsov, (1956), S. tschuktschorum A. K. Skvortsov (1961), S. berberifolia Pall. subsp. fimbriata A.K. Skvortsov (1961), S. sphenophylla subsp. pseudotorulosa A.K. Skvortsov(1966), S. berberifolia Pall. subsp. kamtschatica A.K. Skvortsov (1968), S. berberifolia Pall. subsp. kamtschatica A.K. Skvortsov (1968), S. jurtzevii A.K. Skvortsov (1972), S. khokhriakovii A.K. Skvortsov, (1972), приведены новые номенклатурные комбинации для - S. arctica Pall. subsp. crassijulis (Trautv.) A. K. Skvortsov, S. berberifolia ssp. brayi (Ledeb.) A. K. Skvortsov (1961); даны новые названия - S. sphenophylla A.K. Skvortsov. Согласно требованиям Кодекса проведена типификация подродовых названий рода Salix. Скворцов внес огромный вклад в познание ивовых, систематизировав, критически проанализировав весь накопленный материал. Его «систематический конспект» стал основой для большинства исследователей в мировом масштабе.
В дальнейшем, после выхода в свет монографии Скворцова «Ивы СССР» (1968), исследованию рода Salix территории азиатской части России в некоторой степени посвятили себя многие ученые. И все новые данные о систематике, распространении ивовых можно было получить в основном в региональных флорах: для Сибири – обработку семейства Salicaceae проводили Ю.Н. Петроченко, Ю.П. Хлонов, Н.М. Большаков, К.С. Байков; для территории Российского Дальнего Востока - В.Н. Ворошилов, Воробьев Д.П., А.П. Хохряков и Б.А. Юрцев, В.А. Недолужко, для Азиатской России - И.Ю. Коропачинский и Т.Н. Встовская. В целом работы касались дополнений или уточнений, а также выделения новых видов, подвидов, подсекций и рядов. Изучению ив Европейской части России посвящены работы Е.Т. Валягиной-Малютиной, И.В. Беляевой, А.А. Афонина, Гашевой Н.А.
Изучению биоморфологии кустарничковых ив, выявлению путей соматической эволюции ив подрода Chamaetia посвящены ряд работ М.Т. Мазуренко (1986, 1988, 2007), Т.Г. Дервиз-Соколовой – в том числе и по анатомии ивовых (1962, 1963, 1966, 1974, 1975), Полозовой Т.Г. (1990), Гетманец И.А. (2006). Изучению анатомических особенностей ивовых для целей систематики посвящены работы В.Г. Александрова и Е.А. Мирославова (1973), Малыченко Е.В. и Лотовой Л.И., М.Д. Голышевой (1966, 1973) по изучению анатомии коры, листьев ив, гиподермы в эмбриональном и взрослом листьях.
Главная страница http://darwin200.narod.ru
Исследование закономерностей морфогенеза в квазинативных популяционных системах берёз Betula pendula и Betula pubescens
Н.А. Лукутина
Аспирант кафедры экологии и рационального природопользования БГУ
Брянский государственный университет, г. Брянск, РФ
К определению терминов «морфогенез» и «морфогенетика» существует множество подходов. Это связано с переходом от изучения конструкции организма к выяснению факторов её становления, поскольку морфогенез есть внешнее проявление развития организма. Н.П. Кренке (1933-1935, с.19) констатирует, что «термин «морфогенез» …говорит об изучении генезиса формы, что включает в себя изучение как филоонтологического развития формы (т.е. связанного с проблемой соотношения филогении и онтогении), так и изучение любой её изменчивости». Реализация множества программ морфогенеза, закономерно сменяющих друг друга в ходе развития, представляет собой онтогенез особи. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и носит приспособительный характер. Это означает, что генотип способен обеспечивать в определённых пределах изменчивость онтогенеза зависимости от меняющихся условий внешней среды. Норма реакции (т.е. степень возможной изменчивости) определяет онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при незначительных изменениях внешних условий (Афонин, Электрон. ресурс). Онтогенез особи является объектом воздействия эволюционных факторов, в первую очередь естественного отбора. Важным направлением естественного отбора у растений является отбор на увеличение скорости роста.
Прогрессирующее в настоящее время зарастание заброшенных сельхозугодий вторичными мелколиственными лесами подтверждает этот факт. Береза (Betula L.) – быстрорастущая порода (за исключением ряда дальневосточных, карликовых, а также растущих в горах видов). Она первой осваивает нарушенные местообитания. Виды берёзы различаются по быстроте роста: медленно растут кустарниковые и некоторые темнокорые виды, многие белоствольные виды растут быстро. Первые годы (до 10 лет) скорость роста небольшая, позже увеличивается, прекращается рост к 50-60 годам, у некоторых видов – к 80. Возраст рубки от 40-50 лет.
Берёза повислая – полиморфный вид, сформировавшийся в результате длительного эволюционного процесса, образует множество морфологических форм. Формы берёзы повислой по трещиноватости коры (их выделяют по разным сведениям от 7 до 12) обладают разной скоростью роста. Наиболее быстрорастущими определены гладкокорая и ромбовиднотрещиноватая. В.Ф.Коноваловым была выявлена зависимость средних значений высот березняков от их формового состава, поскольку высота груботрещиноватых форм составляет 95–97% от средней высоты, ромбовиднотрещиноватых 119–128%, гладкокорых 112–120%. Он отметил, что сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста (Коновалов, 1983). Имеются многочисленные данные, что по запасу, диаметру и числу стволов в древостое березняков в основном преобладает ромбовиднотрещиноватая, гладкокорая и продольнотрещиноватая формы березы повислой. На основе характеристик белковых маркеров установлены филогенетические отношения между формами (Клещеева, 2007): ромбовиднотрещиноватая и мелкоромбовиднотрещиноватая формы являются самыми эволюционно молодыми.
Большая амплитуда изменчивости берёзы повислой обуславливается генетическими особенностями, в определённой степени она проявляется в связи с возрастом и климато-эдафическими условиями среды, а также связана с естественной гибридизацией берёзы повислой с берёзой пушистой (Ветчиникова, 2004), которые образуют совместно одну микропопуляцию в составе фитоценоза. Недостаточная изученность закономерностей морфогенеза видов Betula pendula Roth. и B. pubenscens Ehrh. в квазинативных популяционных системах порождает не только нечёткое выделение форм по трещиноватости, но и затруднения в систематике этих видов.
Результатом морфогенеза у высших растений является появление завершившего развитие органа (например, побега) или его части (метамера, серии метамеров). Т.е результатом его является формирование признака. Поэтому основным методом познания нами морфогенеза явился анализ фенотипической изменчивости признаков в квазинативных популяциях берёзы повислой. Достоверное определение формовой принадлежности особи в природных популяциях оказалось затруднено. Качественный признак – трещиноватость коры – легко подаётся генетическому анализу, но эти методы неприменимы в полевых условиях. Точность визуальной оценки всегда субъективна. Количественные признаки легко поддаются учёту и точной математической интерпретации.
Побег высших растений как система отражает фундаментальное свойство растительного организма – метамерность развития. Это явление доказывает расчленимость и многовариантность морфогенеза (Кренке, 1933–1935) и является «главной предпосылкой, определяющей пути дифференцированного ответа популяции на многочисленные факторы среды» (Магомедмирзаев, 1990, С.34). Образование фитомера – элементарный этап развития побега, единица роста. Ритмичность побегообразования у берёзы характеризуется определённой хроноструктурой, имеющей чётко выраженную адаптивную природу.
У берёзы известно четыре типа побегов (Магомедмирзаев, 1990): удлинённые вегетативные (долихобласты), удлинённые генеративные с мужскими серёжками, укороченные вегетативные (брахибласты) и укороченные генеративные с женскими серёжками. Удлинённые побеги квантированы: они образуют два структурных комплекса. В нижней части этих побегов располагаются два фитомера с укороченными междоузлиями, крупными листьями и недоразвитыми пазушными почками. Выше располагаются фитомеры с удлинёнными междоузлиями, листья их более мелкие и вытянутые по форме, пазушные почки нормально развиты. Число метамеров удлинённого побега оказывается кратно числу их у укороченных побегов, модальные числа: 6, 8, 10. Квант морфогенеза удлинённого побега соответствует нормальному числу метамеров (2) укороченного побега. Таким образом, у берёзы прослеживается относительная дискретность фаз морфогенеза. Первые два (реже три) фитомера растут одновременно с брахибластами, используя в основе запасные питательные вещества предыдущего года, они в полной мере заложены в зимующих почках. Новые поколения фитомеров – удлинённые – развиваются после около двухнедельной паузы. К этому времени первая генерация листьев достигает нормальных размеров, за счёт продуктов их метаболизма и развиваются новые листья долихобласта. Считается, что функцией брахибласта является наиболее полное использование рассеянного света, проникающего в крону, поэтому ограниченность роста междоузлия способствует использованию его ресурсов для процессов ассимиляции в наиболее «сжатые» сроки. Функция удлинённых побегов – дальнейшее увеличение объёмов фотосинтезирующей кроны, что имеет в перспективе благополучное созревание семян, подготовку к осеннее-зимнему покою и заложение почек следующего поколения.
Таким образом, квантированный характер морфогенеза у берёзы имеет важное биологическое значение, отражая стратегию эколого-генетических преобразований в процессе эволюции рода Betula. В условиях умеренного климата основа для внутренней дифференциации системы годичных побегов закладывается уже в процессе развития годичного побега предыдущего сезона. У берёзы ход морфогенеза годичного побега предопределяет развитие такого типа побеговой системы, при которой удлинённый побег формируется при наличии механизмов жёсткого контроля, его внепочечное развитие проходит через фазу укороченного побега из 2-3 фитомеров, которая отличается своим метаболизмом. Понятно, что кванты роста характеризуются генетически контролируемым расхождением в признаках, чётко видны фенокритические фазы. Поэтому метамеры долихобластов с каждой особи следует дифференцировать на два комплекса: 1 – листья из нижней укороченной части, 2 – листья со смежной удлинённой части. Изучение морфогенеза годичного побега основано на статистическом анализе количественных параметров фитомеров: длины междоузлия (I), длины черешка (L), ширины (X) и длины (Y)листовой пластинки. Наиболее трудно диагностируемый признак – длина междоузлия укороченных метамеров долихобластов, полигоны других параметров побегов подчиняются закону нормального распределения.
Метамерная изменчивость – зависимость отдельных параметров побега от порядкового номера метамера (узла) – описывается нами системой морфодинамических (возрастных) a–кривых, отражающих ритмы развития побегов. Для описания совместной метамерной изменчивости пар признаков мы использовали параметрически заданные G–кривые на фазовой плоскости. Каждую эмпирическую морфодинамическую кривую можно представить как результат реализации генетической программы морфогенеза побегов в определенных условиях генотипической и внешней среды (Афонин, 2005).
Полученные нами предварительные результаты согласуются с теорией возрастной цикличности Н.П. Кренке (1933–1935, 1940). Интенсивность ростовых (морфогенетических) процессов может быть показателем интенсивности жизнедеятельности. Тогда по изменению количественного параметра (или их комплексов) можно судить об интенсивности физиологических и биохимических возрастных признаков. Согласно Н.П. Кренке, сравнительный анализ возрастных кривых позволяет сделать вывод о наличном потенциале жизнеспособности особи или её части, который смещаем внешними условиями в эволюционно ограниченных для данного вида, формы пределах. Исходя из выявленных онтогенетических закономерностей в возрастной изменчивости изучаемых признаков и признаков, коррелированных с ними, возможна ранняя диагностика развития индивидуумов в пределах форм и в целом вида по неметамерным возрастным признакам. В пределах генетически однородного материала можно сделать вывод о модификационных отличиях, например, скорости роста под влиянием разных внешних условий; при равных же внешних условиях развития генетически близких, но разнородных индивидуумов речь идет о диагностике и прогнозе генетической обусловленности той же быстроты роста, а также других физиологических и биохимических признаков. Анализ систем a- и G–кривых позволяет охарактеризовать степень влияния генетических и парагенетических факторов. Результаты анализа позволят сформулировать рекомендации по выявлению форм берёзы повислой в квазинативных популяциях на различных стадиях онтогенеза по морфометрическим данным, определить основные направления хозяйственного использования имеющихся в регионе берёзовых насаждений на заброшенных сельскохозяйственных землях.
Главная страница http://darwin200.narod.ru